Sinnessysteme (Sinnesorgane)

Die Grundlagen der Sinneswahrnehmung

Ein adäquater Reiz (mit minimalem Energieaufwand wird eine Reaktion des Sinnesorgans bewirkt) löst eine Erregung im Organ aus bspw. das Licht im Auge. Die Erregung wird über periphere Bahnen (bspw. Auge und N. opticus) weitergeleitet und in entsprechenden Hirnarealen (bspw. N. opticus und Corpus geniculatum laterale) verarbeitet. Es gibt also zwei zentrale Vorgänge:

• Transduktion: Umformung eines Reizes in ein Rezeptorpotenzial
• Transformation: Umformung der Rezeptorpotenziale in Aktionspotenziale zur Weiterleitung in verarbeitende Hirnareale

Die vier wichtigsten klassischen Sinne sind das Sehen, Hören, Riechen und Schmecken. Ebenso gehört der Gleichgewichtssinn zu den Sinneswahrnehmungen.

Der Sehsinn

Der optische Apparat

Um einen Gegenstand zu sehen, muss dieser auf dem Augenhintergrund abgebildet werden. Das Licht wird dazu am Übergang Luft-Augapfel gebrochen und das Bild des Gegenstandes auf dem Kopf stehend und verkleinert auf der Netzhaut Netzhaut Anatomie des Auges abgebildet. Die Gesamtbrechkraft des Auges beträgt 58,8 dpt (Cornea, Vorderkammer und fernakkomodierte Linse). Durch die Krümmung der Linse kann eine höhere Brechung erreicht werden und die Brechkraft somit an die Entfernung des Gegenstandes angepasst werden. Der Abstand zwischen Nah- und Fernpunkt, also dem minimalen und maximalen Abstand, bei dem eine scharfe Abbildung möglich ist, wird Akkomodationsbereich genannt. Den Unterschied zwischen den entsprechenden Dioptrien-Werten bildet die Akkomodationsbreite. Sie beträgt maximal 14 dpt. Die Pupille Pupille Physiologie und Anomalien der Pupille trägt zusätzlich zur Verschärfung des abgebildeten Gegenstands bei, indem sie störende Randstrahlen ausblendet.

Die Retina

Die Retina oder auch Netzhaut Netzhaut Anatomie des Auges kleidet den Augenbulbus aus. Im hinteren Bereich des Bulbus liegt die Pars optica, welche aus dem Stratum pigmentosum und Stratum nervosum besteht, im vorderen die Pars caeca, welche nur aus dem Stratum pigmentosum besteht. Von außen nach innen wird sie in folgende zehn Schichten gegliedert: 

Stratum pigmentosum:

• Pigmentepithel: Versorgung der retinalen Zellen

Stratum nervosum:

• Photorezeptoren: Transduktion des Lichtsignals
• Äußere Gliagrenzmembran
• Äußere Körnerschicht : Zellkerne der Photorezeptoren (erstes Neuron)
• Äußere plexiforme Schicht: erste Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission
• Innere Körnerschicht: Zellkerne der bipolaren Zellen (zweites Neuron)
• Innere plexiforme Schicht: zweite Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission
• Ganglienzellschicht: Zellkerne der Ganglien (drittes Neuron)
• Nervenfaserschicht
• Innere Gliagrenzmembran

In der inneren Körnerschicht befinden sich zusätzlich Horizontalzellen, amakrine Zellen und Müller-Gliazellen, welche modulierend auf die Signalverarbeitung wirken und bspw. der Kontrastverstärkung dienen.

Photorezeptoren – Stäbchen und Zapfen

Es gibt zwei Arten an Photorezeptoren: Die Stäbchen vermitteln das Hell-Dunkel-Sehen oder auch skotopisches Sehen, die Zapfen das Farbsehen oder auch photopisches Sehen. Bei den Zapfen lassen sich drei Subtypen unterscheiden, die den drei Spektralfarben angepasst sind. Das menschliche Auge besitzt ca. 120 Mio. Stäbchen und etwa 6 Mio. Zapfen.

Phototransduktion im Auge

Der in den Sinneszellen enthaltene Sehfarbstoff 11-cis-Retinal absorbiert Licht und ändert seine Konformation zu All-trans-Retinal. Infolgedessen schließen die Natrium-Kanäle der Zellmembran Zellmembran Die Zelle: Zellmembran; es kommt zu einem hyperpolarisierenden Signal an den glutamatergen Photorezeptorsynapsen.

Die Signale werden in einem Netz aus bipolaren Zellen, amakrinen Zellen und Horizontalzellen verarbeitet und auf Ganglienzellen verschaltet. Zapfen und Stäbchen sind demnach sekundäre Sinneszellen. In der Fovea centralis, dem Zentrum der Macula lutea, welche im Augenhintergrund auf der optischen Achse liegt, befinden sich nur Zapfen. Hier liegt der Ort des schärfsten Sehens. Medial der Macula lutea befindet sich die Papilla n. optici. Die Papilla n. optici kennzeichnet den Austritt des Nervus Opticus Nervus opticus Überblick über die Hirnnerven. Da aufgrund fehlender Photorezeptoren an dieser Stelle kein Sehen möglich ist, wird sie auch als blinder Fleck bezeichnet. Dieser liegt im Gesichtsfeld lateral.

Die Sehbahn Sehbahn Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle

Die Efferenzen der Ganglienzellen bilden den N. opticus. Dieser tritt aus dem Auge in der Papilla n. optici aus, verlässt die Orbita Orbita Orbita und extraokuläre Muskeln und tritt in die Schädelhöhle ein. Die Sehnerven beider Augen vereinigen sich im Chiasma opticum. Hier kreuzen die medialen Anteile der Netzhaut Netzhaut Anatomie des Auges auf die gegenüberliegende Seite, die temporalen Anteile bleiben ipsilateral. Daher verlaufen nach dem Chiasma opticum die ipsilateralen temporalen Fasern und die kontralateralen medialen Fasern gemeinsam. Der Tractus opticus projiziert dann zum Corpus geniculatum laterale im Thalamus Thalamus Thalamus. Von hier aus zieht die Sehbahn Sehbahn Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle über die breit gefächerte Radiatio optica zur Sehrinde. Die Sehrinde gliedert sich in die primäre und sekundäre Sehrinde. Die primäre Sehrinde ist der Ort der Bewusstwerdung der visuellen Impulse, an die sich die Analyse der Informationen in der sekundären Sehrinde anschließt.

Die Paresen der Sehbahn Sehbahn Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle

Aufgrund der Symptomatik können oftmals Rückschlüsse auf die Lage einer Läsion der Sehbahn Sehbahn Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle geschlossen werden. Die folgenden Beispiele verdeutlichen dies:

• Ausfall eines Auges: Die Schädigung liegt vermutlich im N. opticus, da dieser alle Fasern eines Auges enthält.
• Homonyme Hemianopsie Hemianopsie Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle: Die gleiche Seite des Gesichtsfelds beider Augen ist betroffen – die Läsion liegt hinter dem Chiasma opticum.
• Heteronyme Hemianopsie Hemianopsie Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle: Die jeweilige Gegenseite beider Augen ist betroffen, Patient*innen haben z. B. einen „Scheuklappen-Blick“, d. h. die beiden temporalen Gesichtsfelder sind ausgefallen – die Läsion liegt im Chiasma opticum.
• Hemianopsie Hemianopsie Die Sehbahn und Gesichtsfeldausfälle mit erhaltenen optischen Reflexen: Eine Schädigung im Corpus geniculatum laterale. Die Kollaterale der Reflexbahnen ins Mittelhirn Mittelhirn Entwicklung des ZNS, Neurocraniums und Viscerocraniums gehen bereits vor dem Corpus ab, daher sind hierbei die Reflexe trotz eines Sehverlusts erhalten.
• Kleinere Gesichtsfeldausfälle: Die Läsion liegt vermutlich in der Sehstrahlung, da durch die weite Auffächerung oft nur einzelne Bereiche beschädigt werden.

Der Hörsinn

Das Gehör verarbeitet Schallwellen – also Druckschwankungen in der Umgebung – zu elektrischen Signalen und nimmt somit Töne, Klänge und Geräusche wahr.

Schalldruckpegel und Lautstärkepegel

Die wichtigste Maßeinheit in diesem Zusammenhang ist der Schalldruckpegel. Er wird in Dezibel (dB) gemessen und beschreibt den Schalldruck in Relation zur Hörschwelle. Die Hörschwelle beschreibt den minimalen Schalldruck, bei dem ein Ton einer bestimmten Frequenz wahrgenommen wird. Durch die Relation zu einem bestimmten Wert (Hörschwelle) wird der Schalldruckpegel zu einer objektiv messbaren Größe. Er berechnet sich wie folgt: Schalldruckpegel = 20 x lg (p1 / p0). p0 ist der Bezugswert, also die Hörschwelle. Hiervon abzugrenzen ist der Lautstärkepegel. Er beschreibt die subjektive Empfindung der Lautstärke mithilfe der Phon-Skala. Die Phon-Werte entsprechen dem Schalldruckpegel bei einer Frequenz von 1 kHz. Das bedeutet z. B., dass Werte mit niedrigerer Frequenz einen höheren Schalldruckpegel benötigen als der Ton von 1 kHz, um genauso laut wahrgenommen zu werden. Diese Unterschiede werden durch Isophone verdeutlicht.

Aufbau des Ohres – Schallleitungssystem

Das Ohr gliedert sich in das äußere Ohr, Mittelohr und Innenohr Innenohr Anatomie des Ohrs. Der Schall gelangt durch das äußere Ohr zum Trommelfell Trommelfell Anatomie des Ohrs. Dort wird er über die Gehörknöchelchen – Hammer, Amboss und Steigbügel – zum ovalen Fenster des Innenohrs geleitet. Im Mittelohr erfolgt die Impedanzanpassung, die eine Schallübertragung von 60 % ermöglicht. Ohne diese Anpassung würden 98 % des Schalles reflektiert werden. Die Anpassung erfolgt durch drei Mechanismen:

1. Die Hebelwirkung der Gehörknöchelchen verstärkt die Kraft des Schalls auf das ovale Fenster im Gegensatz zur Kraft am Trommelfell Trommelfell Anatomie des Ohrs.
2. Die kleinere Fläche des Steigbügels gegenüber des Trommelfells führt zu einer Druckerhöhung.
3. Die Steigbügelbewegung ist im Vergleich zur Trommelfellschwingung langsamer. Da Impedanz = Druck / Geschwindigkeit gilt, bewirkt eine Herabsetzung der Geschwindigkeit eine erhöhte Impedanz.

Das Innenohr Innenohr Anatomie des Ohrs – Aufbau der Cochlea

Der für das Hören verantwortliche Teil des Innenohrs ist die Cochlea. Die Cochlea besteht aus mehreren Schläuchen (der Scala tympani, Scala media und Scala vestibuli) und dem Corti-Organ, die zu der Hörschnecke aufgerollt sind. Die Scala tympani und Scala vestibuli enthalten die Natrium-reiche Perilymphe, die Scala media enthält die Kalium-reiche Endolymphe. Sie wird von der Reissner-Membran zur Scala vestibuli hin, von der Basilarmembran zur Scala tympani und von der Stria vascularis begrenzt. Das Corti-Organ enthält die eigentlichen Sinneszellen, die äußeren und inneren Haarzellen und wird von der Tektorialmembran bedeckt. Es gibt drei Reihen äußerer Haarzellen, welche mit ihren längsten Stereozilien die Tektorialmembran berühren und eine Reihe innerer Haarzellen, deren Stereozilien die Membran nicht berühren, sondern durch eine Verschiebung der Endolymphe (hydrodynamische Kopplung) ausgelenkt und somit erregt werden.

Transduktion in der Cochlea

Die durch den Steigbügel ausgelöste Wanderwelle in der Scala vestibuli bewirkt eine frequenzspezifische, maximale Auslenkung der Basilarmembran an dem entsprechenden Punkt der Cochlea. Sie führt zu einer Scherbewegung der Tektorialmembran gegen das Corti-Organ und die Haarzellen. Hohe Töne werden nahe des ovalen Fensters abgebildet, tiefe Töne in Richtung des Helicotremas. Durch eine Auslenkung der Stereozilien entsteht ein Rezeptorpotenzial, eine mechanoelektrische Transduktion findet statt. Unerlässlich für die Potenzialbildung ist das endokochleäre Potenzial, welches durch die höhere Kalium-Konzentration der Endolymphe im Vergleich zur Perilymphe erzeugt wird. Aufgebaut wird dieses Potenzial durch die Stria vascularis, die aktiv Kalium-Ionen in die Endolymphe transportiert. Durch die Auslenkung der Stereozilien öffnen Kalium-Kanäle, Kalium aus der Endolymphe strömt ein und depolarisiert die Zelle. Anschließend öffnen Calcium-Kanäle und der Calcium-Strom resultiert in einer glutamatergen synaptischen Übertragung des Potenzials auf das erste Neuron der Hörbahn.

Die Hörbahn

Das Perikaryon Perikaryon Nervensystem: Histologie des ersten Neurons befindet sich im Ganglion spirale. Diese bipolaren Zellen leiten die Potenziale weiter in den Ncll. cochleares der Medulla oblongata Medulla Oblongata Hirnstamm. Ihre Fortsätze bilden dabei einen Teil des N. vestibulocochlearis. Die tonotopische Gliederung der Schneckenwindungen bleibt erhalten. Nun kreuzt ein Teil der Fasern im Corpus trapezoideum, während ein Teil ungekreuzt weiterläuft. Der gekreuzte Teil wird u. a. in die Ncll. olivares superiores verschaltet, was essentiell für das Richtungshören ist. Kontralateral führen nun beide Stränge gemeinsam als Lemniscus lateralis zu den Colliculi inferiores. Unter Abgabe einiger weiterer Nebenäste und Rückkreuzungen zieht der Hauptteil der Fasern zum Corpus geniculum mediale und von hier als Hörstrahlung weiter zur primären Hörrinde. Die Hörrinde erhält somit Informationen aus beiden Cochleae. Diese wirkt sich positiv bei einer einseitigen Schädigung der Hörbahn und beim Richtungshören aus. In der primären Hörrinde erfolgt die Bewusstwerdung von Tönen. Die sinnvolle Verknüpfung zu Wörtern oder Melodien findet in der sekundären Hörrinde statt.

Der Gleichgewichtssinn

Neben der Cochlea befindet sich im Innenohr Innenohr Anatomie des Ohrs das Vestibularorgan, das für den Gleichgewichtssinn verantwortlich ist. Es setzt sich zusammen aus drei Bogengangsorganen und zwei Maculaorganen, die zusammen die Raumorientierung ermöglichen und Bewegungen registrieren.

Aufbau des Vestibularorgans

Der Aufbau ähnelt der Cochlea. Die Schläuche des Vestibularorgans sind ebenfalls mit Endolymphen gefüllt. Die Sinneszellen sind ebenfalls Haarzellen. Sie bilden im Gegensatz zu cochleären Haarzellen ein Kinozilium und mehrere Stereozilien aus, die durch tip-links verbunden sind. Bedeckt werden sie von einer gallertartigen Masse. In den Bogengängen wird diese mukopolysaccharidhaltige Masse Cupula genannt. In den Maculaorganen enthält sie zudem kleine Kalziumkarbonatkristalle und wird deshalb Otolithenmembran genannt.

Transduktion im Vestibularorgan

Durch das Beschleunigen, Bremsen oder Drehen des Kopfes wird die zähe Cupula/Otolithenmembran gegen die Sinneszellen verschoben. Es kommt wie in der Cochlea zu einer Scherbewegung, zu einer Auslenkung der Kinozilien sowie Stereozilien und dem Erzeugen eines Rezeptorpotenzials (siehe Abschnitt Hören). Der Transduktionsvorgang läuft in den Bogengängen und der Macula gleich ab; aufgrund ihrer anatomischen Unterschiede messen die Organe jedoch verschiedene Bewegungen. Translationsbewegungen: Das Beschleunigen und Bremsen wird von den Maculaorganen gemessen. Macula sacculi misst in senkrechter Richtung, Macula utriculi in waagerechter Richtung.

Rotationsbewegungen: Die Endolymphe der Bogengänge ist kreisförmig angeordnet. Bei der Drehung wird die Flüssigkeit aufgrund ihrer Trägheit gegen das Sinnesepithel des Bogengangs verschoben und die Zilien der Zellen ausgelenkt. Die Zilien sind so aufgebaut, dass sie bei einer Auslenkung nach medial hin zum Utrikulus ein Potenzial auslösen. Das heißt, bei einer Kopfdrehung nach links erfolgt eine Scherbewegung der Flüssigkeit in den horizontalen Bogengängen nach rechts, was in einer Aktivität des linken Bogenganges und den afferenten Nerven resultiert.

Vestibuläre Bahn

Die erzeugten Potenziale werden vom ersten Neuron als Teil des N. vestibulocochlearis auf den Ncll. vestibulares im Rhombencephalon Rhombencephalon Entwicklung des ZNS, Neurocraniums und Viscerocraniums und das zweite Neuron übertragen. Von hier zieht die Bahn gekreuzt und ungekreuzt in den Ncl. ventralis posterior des Thalamus Thalamus Thalamus. Anschließend werden die Impulse an die vestibulären Rindenfelder des Großhirns weitergeleitet.

Zentrales vestibuläres System

Die Informationen des Vestibularorgans werden ständig verrechnet mit somatosensorischen Informationen aus dem Kopf und Halsbereich sowie aus anderen Gelenken, sodass das ZNS Informationen über die Gesamtkörperhaltung besitzt. Die beteiligten vier Vestibulariskerne sind Ncl. superior Bechterew, Ncl. inferior Roller, Ncl. medialis Schwalbe und Ncl. lateralis Deiters. Dies ermöglicht auch Muskelreflexe, die zur Erhaltung des Körpergleichgewichts ausgelöst werden. Besonders interessant sind die vestibulookulären Reflexe, welche das Vestibularorgan mit den Augenmuskeln verknüpfen. Dies spielt z. B bei einer Drehbewegung eine Rolle. Ein vestibulärer Nystagmus ist eine zusammengesetzte Augenbewegung, die aus einer langsamen, ausgleichenden Bewegung (vestibulär) und einer schnellen Rückstellbewegung besteht.

Beispiel: Wird eine Person auf einem Stuhl sitzend nach rechts gedreht, werden die Sinneszellen im rechten Bogenorgan aktiviert. Sie projizieren über die Vestibulariskerne zu den Augenmuskelkernen und bewirken eine Drehung der Augen nach links. Es folgt eine Blickstabilisation. Die schnelle Rückstellbewegung wird zentral vermittelt und folgt der Drehbewegung.

Der Geruchssinn

Aufbau und Funktion der Riechschleimhaut

Dieser geruchswahrnehmende Bereich (die Regio olfactoria) ist beim Menschen stark zurückgebildet und bedeckt nur die obere Nasenmuschel sowie die gegenüberliegende Nasenscheidewand Nasenscheidewand Anatomie der Nase. Das mehrreihige Riechepithel besteht aus drei Zellpopulationen.

Stützzellen, Basalzellen und Riechsinneszellen

Die Basalzellen sind adulte Stammzellen und dienen der Erneuerung der nur ca. 30 Tage alten Riechzellen. Die Riechsinneszellen sind die primären, bipolaren Sinneszellen des Geruchsorgans. Sie bilden lange Kinozilien (Riechhärchen oder olfaktorische Zilien) aus, welche mithilfe von Chemorezeptoren Moleküle der Atemluft binden und somit die Sinneszelle erregen. Jede Sinneszelle kann nur eine Geruchsqualität wahrnehmen, wobei eine Geruchsqualität von Zehntausenden von Sinneszellen wahrgenommen wird. Der Mensch besitzt ca. 350 verschiedene Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren und kann sieben typische Geruchsklassen unterscheiden. Primäre Sinneszellen leiten die Erregung ohne eine Verschaltung über ihre Axone direkt in das ZNS weiter. Die Axone oder auch Fila olfactoria werden im N. olfactorius gebündelt und führen durch die Lamina cribrosa der Siebbeinplatte direkt in den Bulbus olfactorius, der als vorgelagerter Teil des ZNS zu betrachten ist. Hier findet die erste Verschaltung statt.

Bulbus olfactorius

Im Bulbus olfactorius bilden die Endigungen der Fila olfactoria mit den Dendriten der Mitralzellen Glomeruli, welche die kleinsten funktionellen Einheiten des Geruchsorgans bilden. Dort befindet sich die erste Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission des Geruchsorgans. Dabei kommt es zu einer Konvergenz: Über tausend Axone der Sinneszellen projizieren auf die Dendriten einer Mitralzelle. Das Signal kann durch periglomeruläre Zellen und Körnerzellen in den Glomeruli moduliert werden. Durch eine laterale Hemmung können die periglomerulären Zellen das Signal des erregten Glomerulus verstärken und von benachbarten, schwächeren Signalen schärfer abgrenzen.

Olfaktorische Bahn – Tractus olfactorius

Die ca. 30.000 Axone der Mitralzellen verlassen den Bulbus als Tractus olfactorius. Er teilt sich in einen Hauptast und einen Nebenast. Der Hauptast kreuzt in der vorderen Kommissur zum Bulbus der gegenüberliegenden Hirnseite, wohingegen der Nebenast zum Riechhirn projiziert. Das Riechhirn befindet sich im Paleokortex und setzt sich aus vielen olfaktorischen Projektionsfeldern zusammen. Von hier werden die Informationen sowohl zum Neocortex und dem Cortex praepiriformis als auch zum limbischen System und von dort zu Kerngebieten des Hypothalamus Hypothalamus Hypothalamus und der Formatio reticularis geleitet.

Der Geschmackssinn

Aufbau des Geschmacksorgans

Geschmack wird mit der Zunge Zunge Mundhöhle: Lippen und Zunge wahrgenommen, auf der sich die entsprechenden Strukturen befinden. Es gibt drei verschiedene Geschmackspapillen:

• Pilzpapillen: 200–400, auf der ganzen Oberfläche verteilt
• Blätterpapillen: 15–20, am hinteren Seitenrand in hintereinanderliegenden Reihen
• Wallpapillen: 7–12, an der Grenze zum Zungengrund

In den Geschmackspapillen finden sich die Geschmacksknospen. Es gibt 2.000–4.000 Knospen mit je 10–50 Sinneszellen. Die Knospen bilden einen mit Flüssigkeit gefüllten Porus aus, in den die Sinneszellen mit ihren Mikrovilli hineinragen. Auf den Mikrovilli befinden sich die eigentlichen Geschmacksrezeptoren.

Transduktion des Schmeckens

Hier wird der chemische Reiz in ein elektrisches Signal umgewandelt. Die chemischen Stoffe/Verhältnisse lösen durch verschiedene Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren oder Kanäle immer eine Depolarisation der Sinneszelle aus, was zu einer Transmitterfreisetzung und Aktivierung innervierender Nerven führt. Die Geschmackssinneszellen sind somit sekundäre Sinneszellen. Es gibt vier verschiedene Geschmacksqualitäten, die wahrgenommen werden können: süß, sauer, salzig, bitter. Eine Sinneszelle kann entweder nur eine Geschmacksqualität erfassen oder alle vier, allerdings mit einer festgelegten Rangordnung für die vier Qualitäten.

Gustatorische Bahn

Innerviert werden die Papillen vom N. glossopharyngeus und vom N. vagus. Diese Nerven ziehen in den Ncll. tractus solitarii des Hirnstamms. Die Information wird auf das zweite Neuron umgeschaltet und ipsilateral in den Ncl. parabrachialis der Formatio Reticularis auf das dritte Neuron weitergeleitet. Dieses Neuron projiziert in den kontralateralen Ncl. ventralis posterior des Thalamus Thalamus Thalamus. Vom Thalamus Thalamus Thalamus aus werden die Informationen in verschiedene Rindenbereiche übertragen. Hier erfolgen das Bewusstwerden des Geschmacks und die Verknüpfung mit anderen Wahrnehmungen, wie z. B. dem Geruch.