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Atmungskette

Die Atmungskette schafft einen elektrochemischen Protonengradienten, der genutzt wird, um Adenosintriphosphat (ATP) mithilfe der ATP-Synthase zu erzeugen. Die Energie für den Protonentransport entsteht durch die Oxidation der Reduktionsäquivalente aus dem Abbau der Kohlenhydrate, Fette und Proteine. Der vollständig aerobe Abbau von einem Molekül Glukose ergibt so zwischen 36 und 38 ATP. Drei der vier Proteinkomplexe, aus denen die Atmungskette besteht, sowie die ATP-Synthase sind Teil der inneren Mitochondrienmembran. Zwischen diesen Komplexen werden Elektronen mithilfe von Ubichinon und Cytochrom C übertragen und letztlich zur Reduktion von O2 zu H2O genutzt.

Aktualisiert: Jan 11, 2023

Struktur der Mitochondrien

  • Mitochondrien:
    • Doppelmembran-Organellen
    • Erzeugung von Energie für die Zelle in Form von Adenosintriphosphat (ATP)
    • Signalgeber mit Beteiligung bei der Zelldifferenzierung und dem Zelltod
  • Innere und äußere Mitochondrienmembran:
    • Struktur aus einer Phospholipid-Doppelschicht und Proteinen
    • Innere Mitochondrienmembran:
      • Beherbergung der ATP-Synthase und der Proteine, die für die Reaktionen der Atmungskette notwendig sind
      • Vergrößerung der funktionalen Oberfläche der inneren Membran durch Cristae
      • Durchlässigkeit der inneren Membran exklusiv für O2, CO2 und H2O.
    • Matrix: Raum, der von der inneren Membran umschlossen wird
      • Heimat wichtiger Proteine: Enzyme des Citratzyklus und des Pyruvat-Dehydrogenase-Komplexes
      • Beherbergung der mitochondrialen DNA
      • Aufnahme von Adenosindiphosphat (ADP) und anorganischem Phosphat (Pi) in die Matrix, wenn neu synthetisiertes ATP heraustransportiert wird
    • Äußere Mitochondrienmembran: durchsetzt mit Porinen, die die Diffusion von Ionen und Metaboliten ermöglichen
      • Passage von Metaboliten wie ATP, ADP und Calciumionen (Ca2+) vermittelt durch Transportproteine:
        • Transit von Nukleotiden und Ionen durch spannungsabhängige Anionenkanäle
        • Erzeugung von Ionengradienten
      • Transport von Pyruvat, Fettsäuren und Aminosäuren in die Matrix durch spezifische Transporter, zur Verwertung im Citratzyklus.
    • Intermembranraum: Raum zwischen der äußeren und inneren Membran
      • Zusammensetzung mit gleichen kleinen Molekülen wie das Zytosol
      • Kontrollierter Raum mit verschiedenen größeren Proteinen, die durch die äußere Membran reguliert werden
Anatomie des Mitochondriums

Aufbau der Mitochondrien:
Zu den wichtigen Strukturen der Mitochondrien gehören die äußere Membran, der Intermembranraum, die innere Membran und die Matrix.

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Komplexe der Atmungskette

Komplex I

  • NADH-Ubichinon-Oxidoreduktase
  • Übertragung von 2 Elektronen von NADH (Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid) auf Ubichinon
  • Transport von 4 Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum

Komplex II

  • Succinat-Dehydrogenase
  • Übertragung von 2 Elektronen von FADH (Flavin-Adenin-Dinukleotid) auf Ubichinon
  • Kein Transport von Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum

Komplex III

  • Ubichinol:Cytochrom-c-Oxidoreduktase
  • Transport von 4 Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum
  • Hemmung des Komplexes durch Dimercaprol

Komplex IV

  • Cytochrom-c-Oxidase
  • Übertragung von 4 Elektronen auf O2 und dessen Reduktion zu 2 Molekülen H2O.
  • Transport von 2 Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum

Elektronentransport

  • Innere Mitochondrienmembran:
    • Undurchlässigkeit für Moleküle und Ionen wie Wasserstoffionen (H+)
    • Trennung der Stoffwechselwege des Zytosols und der mitochondrialen Matrix
    • Aufnahme der reduzierten Cofaktoren aus den katabolen Stoffwechselwegen der verschiedenen Zellkompartimente
    • Beherbergung der Atmungskette und der ATP-Synthase
  • Mitochondriale Matrix (beherbergt):
    • Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex
    • Enzyme des Citratzyklus
    • β-Oxidation
    • Anderer Stoffwechselwege, die am Aminosäure-Abbau beteiligt sind
  • Kopplung des Transportes von Elektronen an den von Protonen
Mitochondrial membranes

Funktion der Proteinkomplexe der inneren Mitochondrienmembran: Der Citratzyklus als NADH-Quelle ist für die Atmungskette von entscheidender Bedeutung.

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Oxidative Phosphorylierung

  • Die Atmungskette und die oxidative Phosphorylierung stehen über den Protonengradienten miteinander in Verbindung.
  • Die ATP-Synthase nutzt den Protonengradienten, um ATP zu erzeugen:
    • Funktion der ATP-Synthase als Ionenkanal für Protonen, die in die mitochondriale Matrix zurückfließen
    • Erzeugung von Energie durch den Fluss von Protonen, die zur ATP-Synthese verwendet wird
  • Möglichkeiten, ATP zu generieren: Glykolyse
    • Produktion von 2 ATP während der Glykolyse
    • Reduktion von 2 NAD+ zu NADH
    • Umwandlung von 2 Pyruvat in 2 Acetyl-CoA (Acetyl-Coenzym A) durch die Pyruvat-Dehydrogenase mit Produktion von jeweils 1 NADH
    • Eintritt von 2 Acetyl-CoA in den Citratzyklus, Kodensation mit Oxalacetat und Bildung von:
      • 2 Guanosintriphosphat (GTP), die in 2 ATP umgewandelt werden
      • 6 NADH
      • 2 FADH2
  • Die Atmungskette ist entscheidend für den Aufbau des Protonengradienten:
    • Eintritt und Reoxidation von NADH in die Atmungskette an Komplex I mit Weitergabe der Elektronen an Ubichinon
    • Übertragung der Elektronen von Ubichinon auf Cytochrom c durch Komplex III
    • Übertragung der Elektronen von Cytochrom C auf O2 durch Komplex IV
    • Transport von jeweils 4 Protonen in den Intermembranraum durch Komplex I und Komplex III sowie von 2 Protonen durch Komplex IV pro Elektronenpaar
    • Transport von somit insgesamt 60 Protonen in den Intermembranraum mithilfe der 6 NADH aus dem Citratzyklus
  • Es entstehen 2 ATP während der Glykolyse und 2 weitere im Citratzyklus.
Tabelle: Durch Oxidation von einem Palmitoyl-CoA zu CO2 und H2 in den Intermembranraum transportierte Protonen
Redoxreaktion Anzahl der gebildeten NADH oder FADH2 Anzahl der Protonen, die in den Intermembranraum gepumpt werden
Acyl-CoA-Dehydrogenase 7 FADH2 42
Beta-Hydroxyacyl-CoA-Dehydrogenase 7 NADH 70
Isocitrat-Dehydrogenase 8 NADH 80
α-Ketoglutarat-Dehydrogenase 8 NADH 80
Succinat-Dehydrogenase 8 FADH2 48
Malat-Dehydrogenase 8 NADH 80
Gesamt 400

Regulation der oxidativen Phosphorylierung

  • Wichtige Regulationsmechanismen steuern die Geschwindigkeit der Glykolyse, des Citratzyklus, des Pyruvatabbau und der oxidativen Phosphorylierung anhand der relativen Konzentrationen folgender Moleküle:
    • ATP
    • ADP
    • AMP (Adenosinmonophosphat)
    • NADH
  • Glykolyse, Fettsäureabbau und Citratzyklus stellen die primären Quellen für Elektronen dar, die in die Atmungskette eintreten.
  • Die Regulation der Glykolyse und des Citratzyklus wird mit dem Bedarf an ATP aus der oxidativen Phosphorylierung koordiniert.
  • Die oxidative Phosphorylierung wird durch den zellulären Energiebedarf reguliert:
    • Bestimmung des Energiestatus einer Zelle anhand von intrazellulärem ADP und ATP
    • Gewährleistung einer ausreichenden Versorgung der Atmungskette mit Elektronen durch die Regulierung der Schrittmacher-Enzyme der Glykolyse und des Citratzyklus:
      • Phosphofructokinase (PFK)
      • Pyruvat-Dehydrogenase
      • Citrat-Synthase
      • Isocitrat-Dehydrogenase (IDH)
      • α-Ketoglutarat-Dehydrogenase
  • Citratzyklus und Glykolyse kommunizieren durch Citrat miteinander, das einen hemmenden Effekt auf die Glykolyse hat:
    • Hemmung der Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA durch erhöhte NADH- und Acetyl-CoA-Spiegel
    • Hemmung der Dehydrogenase-Reaktionen des Citratzyklus durch erhöhte NADH-Spiegel
  • Ein weiterer wichtiger regulatorischer Effekt ist die Hemmung der PFK durch Citrat:
    • Anstieg der ATP- und Abfall der ADP-Spiegel, wenn der ATP-Bedarf der Zelle abnimmt
    • Hemmung des Citratzyklus, da ADP die Isocitrat-Dehydrogenase aktiviert und ATP die α-Ketoglutarat-Dehydrogenase hemmt
    • Anstieg der Citratkonzentration durch Hemmung des Citratzyklus
    • Übertritt von Citrat aus den Mitochondrien ins Zytosol und somit Hemmung der PFK und des Kohlenhydratabbaus

Quellen

  1. Ahmad, M, Woiberg, A, Kahwaji, CI. (2020). Biochemistry, electron transport chain. StatPearls. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK526105/ (Zugriff am 26.05.2021)
  2. Cooper, GM. (2000). The mechanism of oxidative phosphorylation. The Cell: A Molecular Approach. 2. Auflage. Sunderland (MA): Sinauer Associates. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9885/
  3. Alberts, B, Johnson, A, Lewis, J, et al. (2002). Electron-transport chains and their proton pumps. Molecular Biology of the Cell. 4. Auflage. New York: Garland Science. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26904/
  4. Püschel G, Kühn H, Kietzmann T, Höhne W, Christ B, Doenecke D, Koolman J. (2018). Taschenlehrbuch Biochemie. 2. Auflage. Thieme-Verlag. doi:10.1055/b-006-163310

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Alexander Plath ist seit über 30 Jahren im Verkauf und Vertrieb aktiv und hat in dieser Zeit alle Stationen vom Verkäufer bis zum Direktor Vertrieb Ausland und Mediensprecher eines multinationalen Unternehmens durchlaufen. Seit mehr als 20 Jahren coacht er Führungskräfte und Verkäufer*innen und ist ein gefragter Trainer und Referent im In- und Ausland, der vor allem mit hoher Praxisnähe, Humor und Begeisterung überzeugt.

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