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DNA-Reparaturmechanismen

Obwohl die DNA-Integrität in hohem Maße geschützt ist, kann die DNA durch verschiedene Umweltfaktoren, reaktive Sauerstoffspezies und Fehler bei der DNA-Replikation beschädigt werden. Die DNA-Reparatur ist ein kontinuierlich ablaufender zellulärer Prozess, der verschiedene Reparaturmechanismen zur Beseitigung von DNA-Schäden beinhaltet. Fehler der DNA-Replikation werden über die Proofreading-Funktion (Korrekturlesen) der DNA-Polymerase entdeckt. Bei einzelsträngigen DNA-Schäden kann die Zelle Exzisionsreparaturtechniken und Photoreaktivierung anwenden. DNA-Doppelstrangbrüche werden durch homologe Rekombination oder nicht-homologe Endverknüpfungen behoben. Gestörte DNA-Reparaturmechanismen aufgrund von Alter, Dysfunktionen oder überlasteten Reparatursystemen können zu Apoptose, zellulärer Seneszenz oder der Entstehung bösartiger Tumore führen.

Aktualisiert: Sep 8, 2022

Überblick über DNA-Schäden und DNA-Reparaturmechanismen

Ätiologie

Ursachen für DNA-Schäden:

  • Umweltbelastungen:
    • Sonnenlicht / UV-Strahlung
    • Strahlung
    • Chemische Noxen
    • Viren
    • Ernährung
  • Reaktive Sauerstoffspezies (ROS), die während normaler Stoffwechselprozesse entstehen
  • Replikationsfehler
  • Alter

Arten von DNA-Schäden

  • Einzelstrangschäden:
    • Ist nur ein Strang der DNA-Doppelhelix beschädigt, kann der andere Strang als Schablone für die Reparatur verwendet werden.
    • Beispiele für einzelsträngige Schäden sind:
      • Einzelstrangbrüche
      • Basenfehlpaarungen
      • Einbau von Uracil in die DNA
      • Oxidation oder Alkylierung der DNA
  • Doppelstrangbrüche:
    • Durchtrennung beider DNA-Stränge
    • Schwerwiegender Schaden mit Gefahr für die Genomstabilität (Chromosomenschädigung)
    • Die Vernetzung mehrerer gebrochener Stränge kann zum Arrest der Mitose, zur Apoptose oder zu Mutationen führen.

DNA-Reparaturmechanismen

  • Reparaturmechanismen für Replikationsfehler:
    • Proofreading (Korrekturlesen)
  • Reparaturmechanismen für einzelsträngige DNA-Schäden (nach der Replikation):
    • Photoreaktivierung (nicht beim Menschen)
    • Basenexzisionsreparatur
    • Nukleotidexzisionsreparatur
    • Mismatch-Reparatur
  • Reparaturmechanismen für DNA-Doppelstrangbrüche (nach der Replikation):
    • Homologe Rekombination
    • Nicht-homologe Endverknüpfung

Proofreading und Photoreaktivierung

Proofreading (Korrekturlesen)

Proofreading erfolgt während DNA Replikation durch die DNA-Polymerase (Enzymkomplex, der den neuen DNA-Strang synthetisiert):

  • „Proofreading“-Aktivität → Erkennung und Korrektur von Replikationsfehlern
  • Erkennung des Fehlers, Exzision des falschen und Einfügen des richtigen Nukleotids:
    • 3′ → 5′ Exonuklease-Aktivität ermöglicht die Exzision des falschen Nukleotids
  • Sicherung der DNA-Integrität trotz 100-facher Replikationszyklen der DNA
Korrekturleseaktivität der DNA-Polymerase

Proofreading-Aktivität der DNA-Polymerase

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Photoreaktivierung

UV-Strahlung bewirkt die Bildung von Pyrimidin-Dimeren (C und T) über kovalente Bindungen zwischen benachbarten Basen. Dadurch wird eine Konformationsänderung („Ausbuchtung“) der DNA erzeugt. Diese Defekte können durch den Prozess der Photoreaktivierung behoben werden.

  • Die DNA-Photolyase ist ein Enzym, das die Energie des sichtbaren Lichts verwendet, um kovalente Bindungen zwischen Pyrimidinen aufzubrechen und die ursprüngliche Konformation der DNA wiederherzustellen:
    • UV-Strahlung verursacht den Schaden, sichtbares Licht liefert die Energie, um den Schaden zu beheben.
  • Die Photoreaktivierung ist ein Beispiel für die direkte (oder chemische) Umkehrung von DNA-Schäden (das Phosphodiester-Rückgrat der DNA wird nicht durchtrennt).
  • Benötigt keine DNA-Vorlage
  • Jeder Basendefekt wird einzeln repariert.
  • Dieser Prozess ist bei höheren Säugetieren (wie dem Menschen) nicht aktiv.
Schritte der DNA-Photoreparatur

Ablauf der Photoreaktivierung

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Reparatur von einzelsträngigen DNA-Schäden

Die Zelle verfügt über drei primäre Mechanismen, um Schäden an einem DNA-Einzelstrang zu reparieren: Basenexzisionsreparatur, Nukleotidexzisionsreparatur und Mismatch-Reparatur.

Allgemeiner Prozess der Reparatur von einzelsträngigen DNA-Schäden

Alle drei Mechanismen folgen dem gleichen allgemeinen Prinzip:

  1. Die beschädigten oder fehlgepaarten Basen werden identifiziert.
  2. Exzisionsenzyme entfernen die abnormale Base, das Nukleotid oder eine kleine, umgebende Sequenz.
  3. DNA-Polymerase füllt die Lücke, indem sie die richtigen Nukleotide hinzufügt.
  4. DNA-Ligase verbindet das Zucker-Phosphat-Rückgrat durch neue Phosphodiester-Bindungen.
Allgemeiner Mechanismus der einzelsträngigen DNA-Reparatur

Allgemeiner Mechanismus der einzelsträngigen DNA-Reparatur

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Basenexzisionsreparatur (BER)

Bei der Basenexzisionsreparatur werden einzelne beschädigte Basen herausgeschnitten und ersetzt.

  • Glykosylase-Enzyme:
    • Spaltung der Bindung zwischen beschädigter Base und Desoxyribose und Entfernung der Base
    • Spezifische DNA-Glykosylasen für spezifische DNA-Schäden
    • Zellen enthalten mehrere DNA-Glykosylasen mit unterschiedlichen Spezifitäten.
    • Beispiele für Glykosylase-Enzyme:
      • Uracil-DNA-Glykosylase entfernt Uracil aus DNA-Strängen.
      • Oxoguanin-Glykosylase entfernt oxidierte Basen.
  • Entfernung des verbleibenden Zucker-Phosphat-Anteils des Nukleotids durch Endonukleasen
  • Austausch des abnormalen Nukleotids gegen das richtige Nukleotid durch die DNA-Polymerase
  • Verbindung des Zucker-Phosphat-Rückgrats durch die DNA-Ligase
  • Reparaturmechanismus von UV-Schäden beim Menschen

Nukleotidexzisionsreparatur (NER)

  • Der Prozess ähnelt der BER, es werden jedoch größere DNA-Fragmente ausgetauscht.
  • Der gesamte DNA-Abschnitt, der den geschädigten Bereich umgibt (typischerweise etwa 12 – 30 Basenpaare), wird durch einen Enzymkomplex aus Endonukleasen entfernt.
  • Die DNA wird durch die DNA-Polymerase neu synthetisiert und durch die DNA-Ligase verknüpft.

Mismatch-Reparatur (MMR)

  • Korrektur von Basenfehlpaarungen, die während der DNA-Replikation aufgetreten sind und nicht durch die Proofreading-Aktivität der DNA-Polymerase behoben wurden
    • Häufig verursacht durch Tautomerisierung (Strukturisomere) während der Replikation
    • Es können einzelne Basenpaare oder größere DNA-Abschnitte betroffen sein.
  • MMR-Proteine:
    • Erkennung der Basenfehlpaarung
    • Rekrutierung von Exonukleasen, die die fehlgepaarten Basen entfernen
  • Nach Entfernung der fehlgepaarten Basen:
    • Auffüllen der Lücke durch die DNA-Polymerase
    • Verknüpfung des Zucker-Phosphat-Rückgrats durch die DNA-Ligase

Reparatur von DNA-Doppelstrangbrüchen

Im Allgemeinen sind doppelsträngige DNA-Schäden schwieriger zu reparieren, da es keine Vorlage gibt, von der die richtige Basensequenz abgelesen werden kann. DNA-Doppelstrangbrüche können durch homologe Rekombination oder nicht-homologe Endverknüpfung behoben.

Homologe Rekombination (HR)

Bei der homologen Rekombination (HR) wird das nahezu identische Schwesterchromatid oder homologe Chromosom als Vorlage für die Reparatur verwendet:

  • Ablauf und beteiligte Enzyme ähneln dem chromosomalen Crossing over, das während der Meiose auftritt.
  • HR erfordert:
    • Ausreichend große Regionen mit homologen Sequenzen zwischen den zwei Chromatiden
    • Mehrere Enzymkomplexe:
      • Exonukleasen: Abbau der 5′-Enden → Erzeugung freier einzelsträngiger 3′-Überhänge an den gebrochenen DNA-Strängen
      • Rekombinase-Enzyme: katalysieren die Insertion des 3′-Endes in die komplementäre DNA-Sequenz auf dem homologen Chromosom
  • Die DNA-Polymerase synthetisiert mithilfe des homologen Chromosoms einen neuen DNA-Strang.
  • Es können verschiedene Mechanismen unterschieden werden:
    • Austausch von Sequenzen zwischen den homologen Chromosomen:
      • Bezeichnung als Double Holliday Junction, Second End Capture oder Crossing over
    • Auflösung der Assoziation mit dem homologen Chromosom, nachdem genügend DNA synthetisiert wurde, um die durch den Bruch entstandene Lücke des ursprünglichen Strangs zu überwinden:
      • Verbindung des ursprünglichen 3′-Endes mit dem ursprünglichen 5′-Ende → Verwendung als Schablone zum Auffüllen der Lücken
      • Bezeichnung als Synthesis-Dependent Strand Annealing (SDSA)
    • Kopieren des gesamten Rests des Schwesterchromatids, bei Verlust des ursprünglichen 5′-Endes:
      • Sobald der gesamte Rest des Chromatids kopiert und an das invasive 3′-Ende angefügt wurde, wird der DNA-Strang freigesetzt und als Matrizenstrang für die Synthese eines komplementären Stranges verwendet.
      • Bezeichnung als Break-Induced Replication (BIR)
Models of homologous recombination

Modelle der homologen Rekombination:
Doppelsträngige Brüche können unter Verwendung der homologen Rekombinationsmaschinerie auf verschiedene Weise repariert werden. Die DNA-Enden werden zuerst in einzelsträngige 3′-Überhänge umgewandelt. Diese 3´-Überhänge assoziieren mit der homologen Matrize (rot) und es erfolgt eine komplementäre DNA-Synthese (gestrichelte Linie). Dargestellt sind drei mögliche Reparaturmechanismen.
A: Bei der Doppelstrangbruchreparatur (DSBR) binden beide Enden des gebrochenen DNA-Doppelstrangs an die homologe Matrize und leiten die neue DNA-Synthese ein. Dadurch bilden sich Holliday-Junctions an beiden Enden, die von Nukleasen aufgelöst werden. Es kann zu einem Crossing over kommen oder ein Produkt ohne Crossing over entstehen (dargestellt ist der DNA-Strang ohne Crossing over).
B: Nachdem der einzelsträngige DNA-Überhang in die homologe Matrize eingedrungen ist, findet eine komplementäre DNA-Synthese vom 3′-Ende (gestrichelte rote Linie) statt, bis genügend DNA synthetisiert wurde, um die Bruchstelle zu verbinden. Beim Synthesis-Dependent Strand Annealing (SDSA) wird das eindringende 3´-Ende nach der Synthese erneut mit dem ursprünglichen 5´-Ende verknüpft.
C: Bei der Break-Induced Replication (BIR) geht ein Bruchende verloren. Das verbleibende 3´-Ende dringt in die homologe DNA-Matrize ein und wird bis zum Ende des Chromosoms verlängert.

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Nicht-homologe Endverknüpfung (Englisches Akronym: NHEJ)

  • Direkte Verbindung der Bruchenden durch die DNA-Ligase IV und den Cofaktor XRCC4
  • Beruht auf Mikrohomologien (kurze homologe Sequenzen) auf den einzelsträngigen Überhängen der gebrochenen Stränge
  • Deletionen, Insertionen und Translokationen treten bei diesem Reparaturmechanismus häufiger auf.
  • Ein ähnlicher Mechanismus ist an der V(D)J-Rekombination beteiligt, um B-Zell- und T-Zell-Diversität zu erzeugen.

Klinische Relevanz

  • Genetische Störungen: Wenn Basenfehlpaarungen in den Gameten nicht repariert werden, entstehen Mutationen, die an die Nachkommen weitergegeben werden.
  • Krebs: Klasse von Krankheiten, die durch Veränderungen der genetischen Sequenz und Genexpression verursacht werden. Diese Veränderungen sind oft auf DNA-Mutationen oder DNA-Schäden zurückzuführen. Es gibt vier Klassen regulatorischer Gene, die in Krebszellen häufig geschädigt vorliegen: wachstumsfördernde Onkogene, wachstumshemmende Tumorsuppressorgene, Gene, die die Apoptose regulieren, und Gene, die an der DNA-Reparatur beteiligt sind.
  • Lynch-Syndrom: auch als hereditäres nichtpolypöses kolorektales Karzinom (Englisches Akronym: HNPCC) bezeichnet. Das Lynch-Syndrom wird durch eine autosomal-dominante Mutation in den Genen funktioneller Proteine der Mismatch-Reparatur verursacht. Das Lynch-Syndrom ist die häufigste erbliche kolorektale Tumorerkrankung und geht mit einem deutlich erhöhten Risiko für das Endometriumkarzinom und weitere bösartige Erkrankungen einher. Die Diagnose erfolgt durch Gentests. Frühes und häufiges Screening auf Dickdarmkrebs ist erforderlich. Bei Frauen über dem reproduktionsfähigen Alter wird eine prophylaktische Hysterektomie empfohlen.
  • Hautkrebs: Die häufigsten Arten von Hautkrebs sind Basalzellkarzinome, Plattenepithelkarzinome und Melanome. Zugrundeliegende Mutationen bei diesen Krebsarten entstehen oft durch DNA-Schäden aufgrund übermäßiger UV-Exposition. Kommt es durch häufige Sonneneinstrahlung zu einer Überlastung von BER-Systemen (Basenexzisionsreparatur), steigt das Risiko für Hautkrebs. Ein erhöhtes Risiko weisen insbesondere hellhäutige Personen mit übermäßiger Sonneneinstrahlung und häufigen Sonnenbränden in der Vorgeschichte auf. Die endgültige Diagnose wird mit einer Biopsie gestellt. Die Behandlung erfolgt meist durch eine chirurgische Exzision.
  • Xeroderma pigmentosum: seltene autosomal-rezessive Erkrankung, die durch Pigmentveränderungen der Haut gekennzeichnet ist. Mit der Xeroderma pigmentosum ist ein erhöhtes Risiko für UV-induzierten Haut- und Schleimhautkrebs verbunden sowie gelegentlich eine fortschreitende Neurodegeneration. Die Störung wird durch verschiedene Mutationen verursacht, aus denen eine dysfunktionale NER (Nukleotidexzisionsreparatur) resultiert. Die Diagnose sollte bei Kindern mit starker Sonnenempfindlichkeit, vielen Sommersprossen vor dem 2. Lebensjahr und/oder Hautkrebs vor dem 10. Lebensjahr in Betracht gezogen werden.

Quellen

  1. Friedberg, E. (2003). DNA damage and repair. Nature 421:436–440. https://doi.org/10.1038/nature01408
  2. Li, X., Heyer, WD (2008). Homologous recombination in DNA repair and DNA damage tolerance. Cell Research 18: 99–113. https://doi.org/10.1038/cr.2008.1
  3. Roldan-Arjona, T., Ariza, RR, Cordoba-Canero, D. (2019). DNA base excision repair in plants: an unfolding story with familiar and novel characters. Frontiers in Plant Science. Abgerufen am 23. April 2021 von https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.01055/full

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Frank Eilers ist Keynote Speaker zu den Zukunftsthemen Digitale Transformation, Künstliche Intelligenz und die Zukunft der Arbeit. Er betreibt seit mehreren Jahren den Podcast „Arbeitsphilosophen“ und übersetzt komplexe Zukunftsthemen für ein breites Publikum. Als ehemaliger Stand-up Comedian bringt Eilers eine ordentliche Portion Humor und Lockerheit mit. 2017 wurde er für seine Arbeit mit dem Coaching Award ausgezeichnet.

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Sobair Barak hat einen Masterabschluss in Wirtschaftsingenieurwesen absolviert und hat sich anschließend an der Harvard Business School weitergebildet. Heute ist er in einer Management-Position tätig und hat bereits diverse berufliche Auszeichnungen erhalten. Es ist seine persönliche Mission, in seinen Kursen besonders praxisrelevantes Wissen zu vermitteln, welches im täglichen Arbeits- und Geschäftsalltag von Nutzen ist.

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Wolfgang A. Erharter ist Managementtrainer, Organisationsberater, Musiker und Buchautor. Er begleitet seit über 15 Jahren Unternehmen, Führungskräfte und Start-ups. Daneben hält er Vorträge auf Kongressen und Vorlesungen in MBA-Programmen. 2012 ist sein Buch „Kreativität gibt es nicht“ erschienen, in dem er mit gängigen Mythen aufräumt und seine „Logik des Schaffens“ darlegt. Seine Vorträge gestaltet er musikalisch mit seiner Geige.

Comenius-Award 2019

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Die Lecturio Business Flat erhielt 2019 das Comenius-EduMedia-Siegel, mit dem die Gesellschaft für Pädagogik, Information und Medien jährlich pädagogisch,  inhaltlich und gestalterisch
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Dr. Frank Stummer ist Gründer und CEO der Digital Forensics GmbH und seit vielen Jahren insbesondere im Bereich der forensischen Netzwerkverkehrsanalyse tätig. Er ist Mitgründer mehrerer Unternehmen im Hochtechnologiebereich, u.a. der ipoque GmbH und der Adyton Systems AG, die beide von einem Konzern akquiriert wurden, sowie der Rhebo GmbH, einem Unternehmen für IT-Sicherheit und Netzwerküberwachung im Bereich Industrie 4.0 und IoT. Zuvor arbeitete er als Unternehmensberater für internationale Großkonzerne. Frank Stummer studierte Betriebswirtschaft an der TU Bergakademie Freiberg und promovierte am Fraunhofer Institut für System- und Innovationsforschung in Karlsruhe.

Simon Veiser

Simon Veiser beschäftigt sich seit 2010 nicht nur theoretisch mit IT Service Management und ITIL, sondern auch als leidenschaftlicher Berater und Trainer. In unterschiedlichsten Projekten definierte, implementierte und optimierte er erfolgreiche IT Service Management Systeme. Dabei unterstützte er das organisatorische Change Management als zentralen Erfolgsfaktor in IT-Projekten. Simon Veiser ist ausgebildeter Trainer (CompTIA CTT+) und absolvierte die Zertifizierungen zum ITIL v3 Expert und ITIL 4 Managing Professional.

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Für herausragende Kundenzufriedenheit wurde Lecturio von der Deutschen Gesellschaft für Verbraucherstudien (DtGV) mit dem deutschen B2B-Award 2022 ausgezeichnet.
In der Rubrik Kundenservice deutscher Online-Kurs-Plattformen belegt Lecturio zum zweiten Mal in Folge den 1. Platz.

B2B Award 2020/2021

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Alexander Plath

Alexander Plath ist seit über 30 Jahren im Verkauf und Vertrieb aktiv und hat in dieser Zeit alle Stationen vom Verkäufer bis zum Direktor Vertrieb Ausland und Mediensprecher eines multinationalen Unternehmens durchlaufen. Seit mehr als 20 Jahren coacht er Führungskräfte und Verkäufer*innen und ist ein gefragter Trainer und Referent im In- und Ausland, der vor allem mit hoher Praxisnähe, Humor und Begeisterung überzeugt.

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