Gastrulation und Neurulation

Sowohl die Gastrulation als auch die Neurulation sind kritische Ereignisse, die während der 3. Woche der Embryonalentwicklung stattfinden. Die Gastrulation ist der Prozess, bei dem sich die zweiblättrige Keimscheibe in die dreiblättrige Keimscheibe differenziert, die aus den 3 primären Keimblättern besteht: Ektoderm, Mesoderm und Endoderm. Während dieses Prozesses wird in der Mittellinie der mesodermalen Schicht eine Struktur namens Chorda dorsalis gebildet; die Chorda dorsalis ist entscheidend für die Induktion der Neurulation. Die Neurulation ist der Prozess, bei dem sich ein Teil des Ektoderms im dreiblättrigen Embryo zu Neuralrohr- und Neuralleistenzellen entwickelt, die dann das gesamte Neuralgewebe im Körper bilden. Dieser Vorgang ist am Ende der 3. Woche abgeschlossen und benötigt ausreichende Mengen an Folsäure zur richtigen Differenzierung. Pathologien werden als Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte bezeichnet.

Aktualisiert: 26.06.2023

Redaktionelle Verantwortung: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

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Wiederholung der frühen Embryonalentwicklung

Morula, Blastozyste und zweiblättrige Keimscheibe

  • Zygote: diploide Zelle, die aus der Verschmelzung von 2 haploiden Gameten entsteht
  • Blastomeren: Einzelzellen im 2-, 4- und 8-Zellstadium
  • Morula: „Zellballen“ ab dem 16-Zell-Stadium
  • Blastozyste:
    • Morula entwickelt einen Hohlraum, der als Blastozele bezeichnet wird.
    • „Positionssignale“ (d.h. Signale, die von unterschiedlichen Zellen abhängig von ihrer Position/Polen in der Blastozyste abgegeben werden) lösen die Differenzierung der Zellen aus in:
      • Äußere Zellmasse: äußere Hülle der Zellen
      • Innere Zellmasse: ein Zellhaufen in der Schale neben der Blastozele
  • Zona pellucida:
    • Schicht extrazellulärer Matrix, die den Embryo im Blastozystenstadium umgibt
    • Verhindert die Einnistung des Embryos in die Eileiter Eileiter Uterus, Cervix uteri und Tuba uterina (wo typischerweise die Befruchtung stattfindet)
  • Äußere Zellmasse → Trophoblast (Zytotrophoblast und Synzytiotrophoblast) → Plazenta Plazenta Plazenta, Nabelschnur und Amnionhöhle und Membranen
  • Innere Zellmasse → Embryoblast → zweiblättrige Keimscheibe:
    • Epiblast: dorsale Schicht
    • Hypoblast: ventrale Schicht
  • Amnionhöhle (“Fruchtblase”): eine Flüssigkeitshöhle, die sich „oberhalb“ des Epiblasten (zwischen Epiblast und Zytotrophoblast) entwickelt
  • Primärer Dottersack: ein Hohlraum, der sich „unterhalb“ des Hypoblasten bildet (zwischen Hypoblast und Zytotrophoblast)

Implantation

  • Tritt etwa an den Tagen 7–9 nach der Befruchtung auf
  • Zytotrophoblast: äußere Zellschicht der Blastozyste
  • Synzytiotrophoblast:
    • Trophoblastenzellen in Kontakt mit der Uteruswand, die ihre äußere Membran verloren haben → „Kerne“, die im Zytoplasma schwimmen
    • Wenn die Zellmembranen reißen, werden hydrolytische Enzyme Enzyme Grundlagen der Enzyme freigesetzt, die es dem Embryo ermöglichen, sich in die Gebärmutterwand zu „fressen“.
  • Eine Schicht Endometrium (Decidua functionalis) bedeckt die eindringende Blastozyste = Implantation

Gastrulation

Überblick Gastrulation

Gastrulation ist der Prozess, bei dem sich die zweiblättrige Keimscheibe zur dreiblättrigen Keimscheibe entwickelt.

Hinweis: Diese Animation hat keinen Ton.
  • Bildet alle 3 primären Keimblätter:
    • Ektoderm (dorsal)
    • Mesoderm (Mitte)
    • Endoderm (ventral)
  • Tritt während der 3. Woche auf (Merkhilfe: 3. Woche = 3 Schichten)
  • Der Prozess beginnt mit der Bildung des Primitivstreifens auf der Oberfläche des Epiblasten.
Fortschreiten der frühen menschlichen Entwicklung von der Befruchtung bis zum Blastozystenstadium: Während dieser Stadien ist der Embryo von einer Schicht extrazellulärer Matrix umgeben, die als Zona pellucida bezeichnet wird.

Fortschreiten der frühen menschlichen Entwicklung von der Befruchtung bis zum Blastozystenstadium: Während dieser Stadien ist der Embryo von einer Schicht extrazellulärer Matrix umgeben, die als Zona pellucida bezeichnet wird.

Bild von Lecturio

Primitivstreifen und Primitivrinne

  • Primitivstreifen = Verdickung eines Bereichs in der Mittellinie der Epiblastschicht:
    • Formiert sich um Tag 16 der Entwicklung
    • Beginnt am kaudalen Ende → erstreckt sich auf < halber Länge des Embryos Richtung kraniales Ende
    • Legt die Hauptkörperachse fest:
      • Kraniale und kaudale Enden
      • Links und rechts
    • Primitivknoten: prominenterer Bereich am kranialen Ende des Primitivstreifens
  • Primitivrinne: erscheint als kleine Vertiefung im Primitivstreifen
  • Primitivgrube: Vertiefung innerhalb des Primitivknotens, die sich zur Chorda dorsalis entwickelt
  • Fibroblasten-Wachstumsfaktor 8 (FGF8):
    • Abgesondert von Zellen im Primitivstreifen/-rinne
    • Hemmt die Produktion von Adhäsionsmolekülen, die die Epiblastzellen zusammenhalten
    • Ohne Adhäsionsproteine → Wanderung der Epiblastzellen möglich
  • Prächordale Platte: ein kompakter Bereich am kranialen Ende des Embryos
Beginn der Gastrulation

Beginn der Gastrulation:
Der Primitivstreifen und die Primitivrinne bilden sich in der zweiblättrigen Keimscheibe.

Bild von Lecturio.

Epiblastenmigration

  • Epiblastenzellen wandern in Richtung des Primitivstreifens → die Primitivrinne hinunter
  • Diese Zellen verlängern sich nach unten, wodurch ein Raum zwischen Epiblast und Hypoblast entsteht.
  • Ablösen dieser Zellen vom Epiblast nach “unten” = Invagination Invagination Invagination
  • Abgelöste Epiblastenzellen ersetzen die Hypoblastzellen → werden zum Endoderm
  • Epiblastenzellen wandern weiter → lösen sich → invaginieren → füllen den Raum zwischen Epiblast und Endoderm → werden zum Mesoderm
  • Zellen, die in der Epiblastenschicht verbleiben → werden zum Ektoderm
  • Migration Anfang der 4. Woche abgeschlossen
Migration von Epiblastzellen

Migration von Epiblastenzellen durch die Primitivrinne:
Diese Epiblastenzellen verdrängen den Hypoblast, um zum Endoderm zu werden und eine mittlere Schicht zu bilden, die Mesoderm genannt wird. Epiblastzellen, die auf der dorsalen Oberfläche verbleiben, differenzieren sich zu Ektoderm.

Bild von Lecturio.

Die dreiblättrige Keimscheibe

  • Ektoderm: Zellen, die in der Epiblastschicht verbleiben (fortlaufend am Amnion)
  • Mesoderm: Zellen, die sich unter dem Epiblast einstülpen (mittlere Schicht)
    • Paraxiales Mesoderm
    • Axiales Mesoderm
    • Laterales Plattenmesoderm (LPM):
      • Parietale Schicht
      • Viszerale Schicht
    • Extraembryonales Mesoderm:
  • Endoderm: Zellen, die sich unterhalb des Epiblasten eingestülpt und den Hypoblast ersetzt haben:
    • Embryonales Endoderm (normalerweise nur Endoderm genannt) → wird zum primitiven Darmrohr
    • Extraembryonales Endoderm → kleidet sekundären Dottersack aus
  • Sekundärer Dottersack: Hohlraum zwischen embryonalem und extraembryonalem Endoderm
Schichten der trilaminaren Scheibe

Schichten der dreiblättrigen Keimscheibe

Bild von Lecturio.

Bildung der Chorionhöhle

Chorionhöhle

Bildung der Chorionhöhle

Bild von Lecturio.

Bildung der Chorda dorsalis

  • Chorda dorsalis: strangartige Struktur, die entlang des Embryos verläuft
  • Erscheint in der 3. Entwicklungswoche während der Gastrulation
  • Ablauf der Chorda dorsalis – Bildung:
    • Ektodermale Zellen stülpen sich in primitive Gruben ein → mesodermale Zellen
    • Mesodermale Zellen bewegen sich kranial in der Mittellinie, bis sie die prächordale Platte erreichen.
    • Mesodermale Zellen bilden eine röhrenartige Struktur.
  • Funktion: Veranlasst überlagerndes Ektoderm zur Differenzierung in die Neuralplatte (Beginn der Neurulation)
  • Persistiert postnatal als Nucleus pulposus Nucleus pulposus Bandscheibenvorfall (weicher gallertartiger zentraler Teil der Bandscheibe Bandscheibe Wirbelsäule)
Bildung der Chorda bei der Gastrulation

Bildung der Chorda dorsalis während der Gastrulation

Bild von Lecturio.

Neurulation

Neurulation ist der Prozess, durch den sich das Ektoderm im dreiblättrigen Embryo zum Neuralrohr entwickelt.

Hinweis: Diese Animation hat keinen Ton.

Ab der 3. Woche durchläuft eine Gruppe ektodermaler Zellen folgende Strukturen:

  • Chorda dorsalis: induziert die Differenzierung der darüber liegenden ektodermalen Zellen zur Bildung einer Neuralplatte
  • Neuralplatte: Verdickung des Ektoderms entlang der Mittellinie
  • Neuralfurche: Im Zentrum der Neuralplatte bildet sich eine Vertiefung
  • Neuronale Falten:
    • Bestehen aus Zellen, die die Seitenwände um die Neuralfurche bilden und sich leicht über den Rest des Ektoderms erheben
    • Die „obersten“ Zellen der Neuralfalten differenzieren sich zu Neuralleistenzellen, die eine Reihe unterschiedlicher peripherer Nervenstrukturen bilden.
  • Neuralrohr:
    • Die Neuralfalten drehen sich nach oben, treffen sich in der Mittellinie und bilden eine Röhre.
    • Diese Röhre wird unter die äußere Schicht des Ektoderms gezogen. → nun als Neuralrohr bezeichnet
    • Neuralleistenzellen trennen sich ab und lokalisieren sich zwischen dem Neuralrohr und dem Ektoderm.
    • Kranialer Teil des Neuralrohrs: vergrößert sich zum Gehirn
    • Kaudaler Teil des Neuralrohrs: bleibt röhrenförmig, wird zum Rückenmark Rückenmark Rückenmark
    • Entwicklung erfordert Folsäure; Folatmangel → Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte
Der Vorgang der Neurulation

Der Vorgang der Neurulation:
Neuralleistenzellen (grün) stammen von der Neuralplatte (grau), die sich nach oben und nach innen zur Mittellinie hin faltet, um das Neuralrohr zu bilden.

Bild von Lecturio.

Derivate des dreiblättrigen Embryos

Ektoderm-Derivate

Mesoderm-Derivate

Endoderm-Derivate

Klinische Relevanz

Abnormale Gastrulation

Spontanabort ( Fehlgeburt Fehlgeburt Spontanabort (Fehlgeburt)): Anomalien der Gastrulation führen typischerweise zu mehreren angeborenen Anomalien. Diese Embryonen sind in der Regel nicht mit dem Leben vereinbar, und die Folge ist ein spontaner Verlust der Schwangerschaft Schwangerschaft Schwangerschaft: Diagnostik, mütterliche Physiologie und Routineversorgung, normalerweise im 1. Trimester.

Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte

Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte: verursacht durch das Versagen des Neuralrohrs, sich während der embryonalen Entwicklung richtig zu schließen, was potentiell zu einer Protrusion von Nervengewebe führt. Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte können das Rückenmark Rückenmark Rückenmark und/oder den Schädel Schädel Schädelknochen: Anatomie des Schädels, Aufbau und Funktion betreffen und können offen (mit Beteiligung der Hirnhäute Hirnhäute Hirnhäute (Meningen) und/oder des Neuralgewebes) oder geschlossen (mit Beteiligung der knöchernen Wirbelsäule Wirbelsäule Wirbelsäule) sein. Eine pränatale Diagnose mittels Ultraschall Ultraschall Ultraschall (Sonographie) und mütterlichem α-Fetoprotein-Spiegel ist üblich. Die Behandlung offener Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte Neuralrohrdefekte erfolgt hauptsächlich chirurgisch.

Quellen

  1. Carlson, B.M. (Ed.). (2018). Human Embryology and Developmental Biology, 6th ed. Elsevier.
  2. Sadler, T. W. (2018). Langman’s Medical Embryology, 14th ed. Lippincott Williams & Wilkins.
  3. Muhr, J. (2021). Embryology, gastrulation. StatPearls. Zugriff am 29. Oktober 2021, von https://www.statpearls.com/articlelibrary/viewarticle/22120/ 
  4. OpenStax College. (n.d.). Anatomy and physiology. OpenStax CNX. Zugriff am 29. Oktober 2021, von https://philschatz.com/anatomy-book/contents/m46319.html
  5. Neuhäuser, G. (2007). Frühe Anlagestörungen des Nervensystems – primäre und sekundäre Fehlbildungen. In: Lentze, M.J., Schulte, F.J., Schaub, J., Spranger, J. (eds) Pädiatrie. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-540-76460-1_193

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Simon Veiser

Simon Veiser beschäftigt sich seit 2010 nicht nur theoretisch mit IT Service Management und ITIL, sondern auch als leidenschaftlicher Berater und Trainer. In unterschiedlichsten Projekten definierte, implementierte und optimierte er erfolgreiche IT Service Management Systeme. Dabei unterstützte er das organisatorische Change Management als zentralen Erfolgsfaktor in IT-Projekten. Simon Veiser ist ausgebildeter Trainer (CompTIA CTT+) und absolvierte die Zertifizierungen zum ITIL v3 Expert und ITIL 4 Managing Professional.

Dr. Frank Stummer

Dr. Frank Stummer ist Gründer und CEO der Digital Forensics GmbH und seit vielen Jahren insbesondere im Bereich der forensischen Netzwerkverkehrsanalyse tätig. Er ist Mitgründer mehrerer Unternehmen im Hochtechnologiebereich, u.a. der ipoque GmbH und der Adyton Systems AG, die beide von einem Konzern akquiriert wurden, sowie der Rhebo GmbH, einem Unternehmen für IT-Sicherheit und Netzwerküberwachung im Bereich Industrie 4.0 und IoT. Zuvor arbeitete er als Unternehmensberater für internationale Großkonzerne. Frank Stummer studierte Betriebswirtschaft an der TU Bergakademie Freiberg und promovierte am Fraunhofer Institut für System- und Innovationsforschung in Karlsruhe.

Sobair Barak

Sobair Barak hat einen Masterabschluss in Wirtschaftsingenieurwesen absolviert und hat sich anschließend an der Harvard Business School weitergebildet. Heute ist er in einer Management-Position tätig und hat bereits diverse berufliche Auszeichnungen erhalten. Es ist seine persönliche Mission, in seinen Kursen besonders praxisrelevantes Wissen zu vermitteln, welches im täglichen Arbeits- und Geschäftsalltag von Nutzen ist.

Wolfgang A. Erharter

Wolfgang A. Erharter ist Managementtrainer, Organisationsberater, Musiker und Buchautor. Er begleitet seit über 15 Jahren Unternehmen, Führungskräfte und Start-ups. Daneben hält er Vorträge auf Kongressen und Vorlesungen in MBA-Programmen. 2012 ist sein Buch „Kreativität gibt es nicht“ erschienen, in dem er mit gängigen Mythen aufräumt und seine „Logik des Schaffens“ darlegt. Seine Vorträge gestaltet er musikalisch mit seiner Geige.

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Holger Wöltje ist Diplom-Ingenieur (BA) für Informationstechnik und mehrfacher Bestseller-Autor. Seit 1996 hat er über 15.800 Anwendern in Seminaren und Work-shops geholfen, die moderne Technik produktiver einzusetzen. Seit 2001 ist Holger Wöltje selbstständiger Berater und Vortragsredner. Er unterstützt die Mitarbeiter von mittelständischen Firmen und Fortune-Global-500- sowie DAX-30-Unternehmen dabei, ihren Arbeitsstil zu optimieren und zeigt Outlook-, OneNote- und SharePoint-Nutzern, wie sie ihre Termine, Aufgaben und E-Mails in den Griff bekommen, alle wichtigen Infos immer elektronisch parat haben, im Team effektiv zusammenarbeiten, mit moderner Technik produktiver arbeiten und mehr Zeit für das Wesentliche gewinnen.

Frank Eilers

Frank Eilers ist Keynote Speaker zu den Zukunftsthemen Digitale Transformation, Künstliche Intelligenz und die Zukunft der Arbeit. Er betreibt seit mehreren Jahren den Podcast „Arbeitsphilosophen“ und übersetzt komplexe Zukunftsthemen für ein breites Publikum. Als ehemaliger Stand-up Comedian bringt Eilers eine ordentliche Portion Humor und Lockerheit mit. 2017 wurde er für seine Arbeit mit dem Coaching Award ausgezeichnet.

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Als akkreditierter Trainer für PRINCE2® und weitere international anerkannte Methoden im Projekt- und Portfoliomanagement gibt Andreas Ellenberger seit Jahren sein Methodenwissen mit viel Bezug zur praktischen Umsetzung weiter. In seinen Präsenztrainings geht er konkret auf die Situation der Teilnehmer ein und erarbeitet gemeinsam Lösungsansätze für die eigene Praxis auf Basis der Theorie, um Nachhaltigkeit zu erreichen. Da ihm dies am Herzen liegt, steht er für Telefoncoachings und Prüfungen einzelner Unterlagen bzgl. der Anwendung gern zur Verfügung.

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Alexander Plath ist seit über 30 Jahren im Verkauf und Vertrieb aktiv und hat in dieser Zeit alle Stationen vom Verkäufer bis zum Direktor Vertrieb Ausland und Mediensprecher eines multinationalen Unternehmens durchlaufen. Seit mehr als 20 Jahren coacht er Führungskräfte und Verkäufer*innen und ist ein gefragter Trainer und Referent im In- und Ausland, der vor allem mit hoher Praxisnähe, Humor und Begeisterung überzeugt.

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