Die Zelle: Zellmembran

Eine Zellmembran (auch Plasmamembran oder Plasmalemma genannt) ist eine biologische Membran, die den Zellinhalt von der äußeren Umgebung trennt. Sie besteht aus einer Phospholipid-Doppelschicht und Proteinen, die die zelluläre DNA schützen und den Austausch von Ionen und Molekülen ermöglichen. Darüber hinaus kann die Zelle mithilfe der Zellmembran mit anderen Zellen kommunizieren. Die Zellmembran unterstützt zudem die Gewebebildung. Die Phospholipid-Doppelschicht bildet sich, indem Glycerophospholipide und Sphingolipide interagieren und ihre polaren Köpfe zur wässrigen extrazellulären Umgebung ausrichten, sodass ihre unpolaren Schwänze in Richtung der Mitte der Membran angeordnet sind. Proteine, die in der Membran verankert sind, sind für die Signalübertragung und Interaktionen der Zellen, den transmembranen Transport von Substanzen und die Aufrechterhaltung der Zellstruktur verantwortlich.

Aktualisiert: Feb 17, 2023

Inhalt

Eigenschaften und Struktur

Membrantransport

Klinische Relevanz

Quellen

Eigenschaften und Struktur

Definition

Die Zellmembran (auch bekannt als Plasmamembran oder Plasmalemma) ist eine biologische Membran, die den Inhalt der Zelle von der äußeren Umgebung trennt.

Funktionen

Barriere, die den Inhalt der Zelle vor der extrazellulären Umgebung schützt
Verankerung des Zytoskeletts und Aufrechterhaltung der Zellform
Haftung an der extrazellulären Matrix und Unterstützung bei der Gewebebildung
Intrazellulärer und transmembranärer Transport von Substanzen
Zell-Zell-Kommunikation

Zytoskelett an Plasmamembran befestigt - Zellstruktur — Darstellung der Verankerung des Zytoskeletts an der Plasmamembran, die die Zellstruktur definiert
Bild von Lecturio.

Zusammensetzung

Die Zusammensetzung der Zellmembran variiert abhängig von der Umgebung und dem Stadium der Zellentwicklung. Lipide und Proteine tragen jeweils etwa zu 50 % zum Gewicht der Zellmembran bei.

Lipide:

Phospholipide (> 50 % der Membranlipide):
- Amphiphile Lipide mit einem Phosphatkopf (polar) und zwei Fettsäureschwänzen (unpolar)
- Bildung einer Doppelschicht (Phospholipid-Doppelschicht), bei der die polaren Köpfe der extra- und intrazellulären Flüssigkeit zugewandt sind und die unpolaren Enden innerhalb der Membran zueinander zeigen (hydrophobe Barriere)
- Das Verhältnis von gesättigten zu ungesättigten Fettsäuren bestimmt die Membranfluidität.
Glykolipide (ca. 2%):
- Lipide, an die ein oder mehrere Mono- oder Oligosaccharide gebunden sind
- Von Bedeutung bei Zell-Zell-Interaktionen
- Festlegung der ABO-Blutgruppe
- Bildung einer Glykokalyx
- Entzündungsreaktion
- Viruserkennung durch Wirtszellen
Cholesterin:
- Amphiphiles Lipid mit einem Sterangerüst
- Interaktion mit Wasser über die Hydroxylgruppe
- In der Membran eingebetteter Sterolring
- Modifiziert die Membranfluidität
- Erhöhung des Phasenübergangsbereichs bei Temperaturschwankungen
- Erhaltung der Membranintegrität, ohne dass eine Zellwand erforderlich ist
- Transport im Blut mithilfe von Lipoproteinen

Proteine:

Integrale Membranproteine:
- In die Membran eingebettete Transmembranproteine (durchspannen die gesamte Membran)
- Transportproteine
- Ionenkanäle, Protonenpumpen, G-Protein gekoppelte Rezeptoren
Periphere Proteine: reversibel an die Membran oder an integrale Proteine gebunden
- Durchdringen die Membran nur teilweise
- Signaltransduktion und Protein-Protein-Interaktionen
- Glycosylphosphatidylinositol-verknüpfte Proteine (GPI-Anker)
- Die Proteine des Zytoskeletts, z. B. Ankyrin und Spektrin, binden an Aktin.
Lipidanker:
- Bindung von Proteinen an Lipide, die in der Zellmembran verankert sind
- Kein integraler Bestandteil in der Membran
- Beispiel: G-Proteine

Eigenschaften

Asymmetrisch: Die innere und äußere Schicht setzt sich aus unterschiedlichen Phospholipiden zusammen.
Uneinheitlich: Domänen innerhalb der Membran (z. B. Lipid- Rafts)
„Flüssig-Mosaik-Modell“: Lipide und Proteine sind innerhalb der Phospholipid-Doppelschicht lateral frei beweglich.
Übergangstemperatur (10 °C – 40 °C):
- Bei niedrigen Temperaturen geht die Membran in einen gelartigen, festen Zustand über.
- Die Membran verliert an Fluidität (wird steifer).
- Cholesterin erhöht die Membranfluidität bei niedrigen Temperaturen.
Selektive Permeabilität:
- Durchlässig für:
  - Gase (CO₂ , CO, O₂)
  - Kleine ungeladene polare Moleküle (H₂O, Ethanol, Harnstoff)
- Nicht durchlässig für:
  - Große ungeladene polare Moleküle (z. B. Glukose)
  - Ionen (z. B. Na⁺, K⁺)
  - Geladene polare Moleküle (z. B. ATP, Aminosäuren)

Membrantransport

Transmembrangradienten

Konzentrationsgradient bestimmter Ionen:
- Die Na⁺-Konzentration ist außerhalb der Zelle höher.
- Die K⁺-Konzentration ist innerhalb der Zelle höher.
Membranpotential:
- Elektrischer Gradient zwischen Intra- und Extrazellularraum
- Das Innere der Zelle ist negativer als das Äußere.
Elektrochemischer Gradient:
- Aufrechterhaltung durch die Na⁺/K⁺-Pumpe: durch ATP-Hydrolyse werden zwei K⁺-Ionen in die Zelle und drei Na⁺-Ionen aus der Zelle heraus transportiert
- Kombination aus elektrischem Gradienten und Konzentrationsgradienten:
  - Na⁺ diffundiert entlang des Konzentrationsgefälles und des elektrischen Gradienten in die Zelle.
  - K⁺ bewegt sich einem elektrischen Gradienten folgend in die Zelle hinein und diffundiert entlang des Konzentrationsgefälles aus der Zelle heraus.

Transportproteine

Kanäle:
- Auf beiden Seiten gleichzeitig geöffnet
- Ionenkanalproteine
- Öffnen/Schließen der Ionenkanäle kann eine erhebliche Änderung der Ionenkonzentration bewirken.
- Erleichterte Diffusion von Ionen
Carrier:
- Öffnung immer nur auf einer Seite
- Vorhandensein von Bindungsstellen
- Selektion spezifischer Moleküle
- Transportproteine, die gleichzeitig zwei oder mehr Moleküle durch die Membran transportieren, werden Cotransporter genannt:
  - Symporter: zwei gelöste Stoffe werden in die gleiche Richtung transportiert
  - Antiporter: zwei gelöste Stoffe werden in entgegengesetzte Richtungen transportiert

Selective gate types of ion channel proteins — Gating-Mechanismen von Ionenkanalproteinen
Bild von Lecturio.

Transport protein types — Gating-Mechanismen von Ionenkanalproteinen
Bild von Lecturio.

Membrantransport

Passiver Transport (erleichterte Diffusion) bewegt Substanzen vom Ort hoher Konzentration zum Ort niedriger Konzentration (entlang des Konzentrationsgradienten):
- Benötigt keine Energiezufuhr
- Geöffnete Ionenkanäle ermöglichen die Diffusion von Molekülen in die Zelle, bis die Konzentrationen ausgeglichen sind.
- Ionenkanäle sind jeweils für eine Ionenart spezifisch.
Aktiver Transport bewegt Stoffe vom Ort niedriger Konzentration zum Ort hoher Konzentration (entgegen des Konzentrationsgradienten):
- Benötigt Transportprotein, um Substrat zu binden
- Primär aktiver Transport ist energieabhängig (normalerweise ATP-Hydrolyse)
- Sekundärer aktiver Transport:
  - Verwendung eines elektrochemischen Gradienten, der durch primären aktiven Transport erzeugt wird
  - Cotransporter transportieren ein Molekül in Richtung eines Gradienten, während sie gleichzeitig ein anderes Molekül gegen dessen Gradienten bewegen.
  - Na⁺/Ca²⁺-Pumpe: der Na⁺-Einstrom entlang eines Konzentrationsgradienten dient als Antrieb, um Ca²⁺ aus der Zelle zu befördern
Endozytose: Einschluss von Partikeln oder Ionen durch Bildung von Membranvesikeln, die sich von der Plasmamembran abschnüren
Exozytose: Ausscheidung bestimmter Stoffe durch Verschmelzung von Membranvesikeln mit der äußeren Zellmembran

Schematische Darstellung der erleichterten Diffusion von Na⁺ und K⁺ durch Ionenkanäle. Zudem ist der aktive Transport dieser Moleküle über die Na⁺ /K⁺-Pumpe dargestellt.
Bild : „Sodium-potassium pump and diffusion“ von BruceBlaus. Lizenz: CC BY 3.0

Sodium-calcium pump in the cell — Schematische Darstellung der erleichterten Diffusion von Na⁺ und K⁺ durch Ionenkanäle. Zudem ist der aktive Transport dieser Moleküle über die Na⁺ /K⁺-Pumpe dargestellt.
Bild : „Sodium-potassium pump and diffusion“ von BruceBlaus. Lizenz: CC BY 3.0

Klinische Relevanz

Erkrankungen der Plasmamembran

Hereditäre Sphärozytose: Autosomal-dominant vererbte Erkrankung, bei der die Erythrozyten eine morphologische Veränderung zu sogenannten Sphärozyten aufweisen. Die Veränderung der Form der Plasmamembran ist auf Mutationen in den Proteinen des Zytoskeletts zurückzuführen. Defekte Sphärozyten werden durch die Milz aus dem Kreislauf entfernt, sodass Betroffene unter einer Anämie leiden. Die Therapie erfolgt durch Folsäure. Gegebenenfalls ist eine Splenektomie erforderlich.
Paroxysmale nächtliche Hämoglobinurie: Seltene, genetisch bedingte Erkrankung, die durch eine chronische hämolytische Anämie mit periodischen Exazerbationen gekennzeichnet ist. Ursache ist ein Defekt im PIGA-Gen. Dieses ist für den ersten Schritt der Biosynthese des GPI-Ankers verantwortlich, der eine Untergruppe von Proteinen an der Zelloberfläche verankert. Die wichtigsten dieser Zelloberflächenproteine sind CD59 und CD55, die die Zelle vor Komplement-vermittelter Zelllyse schützen.

Pharmakologie

Ionenkanalblocker:
- Neurotoxische Alkaloide, vorkommend bei Kugelfischen und Schalentieren, blockieren die Na⁺-Kanäle von Neuronen.
- Herzrhythmusstörungen werden mit K⁺- und Na⁺-Kanal-Blockern behandelt.
- Antihypertensiva blockieren die Na⁺-Kanäle.
Ionenkanalöffner:
- Vasodilatatoren wie Minoxidil, Diazoxid und Nicorandil öffnen K⁺-Kanäle.
- Antikonvulsiva wie Retigabin und Flupirtin öffnen spezifische K⁺-Kanäle.
- Benzodiazepine und Barbiturate stimulieren Gamma-Aminobuttersäure (GABA)-Rezeptoren. Dabei handelt es sich um Cl ^–-Ionenkanäle.
Ionophore (Moleküle, die Ionen durch Biomembranen transportieren):
- K⁺-Ionophore:
  - Antibiotika, die an die Bakterienzelle binden und den K⁺-Gradienten stören
  - Valinomycin, Nystatin, Salinomycin
- Protonen-Ionophore (2,4-Dinitrophenol):
  - Ermöglichen den Transport von Protonen durch die mitochondriale Membran
  - Störung der ATP-Synthese
  - Tödlich

Quellen

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. (2002). Molecular Biology of the Cell (4. Aufl.). New York: Girlandenwissenschaft.
Brodsky, R. (2014). Paroxysmal nocturnal hemoglobinuria. Blood. https://doi.org/10.1182/blood-2014-02-522128
Herrmann, T., Sharma, S. (2019). Physiology, Membrane. StatPerlen. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30855799/
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S., et al. (2000). Molecular Cell Biology. 4. Auflage. New York: WH Freeman. Abschnitt 3.4, Membranproteine.