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Membranpotenzial

Das Membranpotenzial ist der elektrische Ladungsunterschied zwischen dem Inneren und dem Äußeren einer Zelle. Bei allen lebenden Zellen besteht dank der isolierenden Eigenschaften ihrer Plasmamembranen (PMs) und des selektiven Transports von Ionen durch diese Membran mittels Transportern eine Potenzialdifferenz. Es gibt 3 Arten von Potenzialen: Ruhemembranpotenzial, Gleichgewichtspotenzial und Aktionspotenzial. Das Membranpotenzial hilft, Aktionspotenziale zu erzeugen, welche eine Informationsvermittlung an das ZNS ermöglichen, wodurch dann spezifische Bewegungen und Aktionen ausgeführt werden können.  

Aktualisiert: Dec 12, 2022

Überblick

  • Die meisten Zellen des menschlichen Körpers besitzen ein Membranpotenzial.
    • Die Lipiddoppelschicht der Plasmamembran (PM) isoliert das Innere der Zelle und verhindert die freie Diffusion von Ionen.
    • Selektive Ionenkanäle und Transporter ermöglichen eine Erhöhung der Konzentration geladener Ionen innerhalb und/oder außerhalb der PM.
  • Die meisten Zellen haben ein elektrisches Potenzial über ihrer PM.
    • Das Innere der Zelle ist etwas negativer als das Äußere.
    • In einigen Zellen kann sich diese Ladung als Reaktion auf Reize ausgleichen oder sogar schnell umkehren.
  • Arten von Potenzialen:
    • Ruhemembranpotenzial
    • Gleichgewichtspotenzial
    • Nervenaktionspotenzial
Ion_channel_activity_before_during_and_after_polarization

Ionenkanalaktivität in Ruhe, während Depolarisation und Hyperpolarisation

Bild:  “Ion channel activity at rest, during depolarization and and hyperpolariztion” von Robert Bear und David Rintoul. Lizenz: CC BY 4.0

Gleichgewichtspotenzial

Überblick

  • Auch bekannt als Umkehrpotenzial oder „isoelektrischer Zustand“
  • Transmembranspannung, bei der kein Netto-Ionenfluss durch die PM stattfindet
    • Ionen diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten sowie, um ihre elektrischen Ladungen zu neutralisieren (z.B. möchten negativ geladene Ionen zu positiv geladenen Bereichen wandern).
    • Können zusammenwirken, um Ionen in eine Richtung zu schieben, oder einander entgegenwirken

Nernst-Gleichung

Wird verwendet, um das Gleichgewichtspotential bei einer gegebenen Konzentrationsdifferenz eines permeablen Ions über die Zellmembran zu berechnen.

$$ E_{x}= \left (RT/zF \right)ln\left ( X_{a} /X_{i}\right ) $$

Ex = Gleichgewichtspotential für das Ion X
R = allgemeine Gaskonstante (8,314 Joule pro Kelvin pro Mol)
T = Temperatur in Kelvin (K = °C + 273.15)
z = Ladung des Ions (+1 für Na+, +2 für Ca2+, −1 für Cl)
F = Faraday-Konstante (96.485 Coulomb pro Mol)
Xi = Konzentration intrazellulär/innen (mM)
Xa = Konzentration extrazellulär/außen (mM)

Ruhemembranpotenzial

Überblick

  • Potenzial, das Zellen in ihrem Grundzustand über ihre Membranen haben
    • Erregbare Zellen (Neuronen, Herzmuskel usw.) kehren zu diesem Ruhepotenzial zwischen Aktionspotenzialen zurück
    • Nicht erregbare Zellen bleiben ständig bei ihrem Ruhepotenzial.
  • Ergebnis der Bewegung mehrerer verschiedener Ionenarten durch verschiedene Ionenkanäle und Transporter (Uniporter, Cotransporter und Pumpen) in der PM
  • Das Diffusionspotenzial hängt ab von
    • Ladung der Ionen (hauptsächlich Na+, K+ und Cl)
    • Unterschiede in der Konzentration von Ionen innerhalb der Zelle vs. außerhalb der Zelle
    • Durchlässigkeit der PM für die Ionen
  • Ruhemembranpotenzial verschiedener Gewebe:
    • Neuron -70mV
    • Skelettmuskel -90mV
    • Herz -90mV
  • Unruhiges Membranpotenzial
    • Instabiles Potenzial
    • Oszilliert zwischen -60mV und -40mV
    • Auftreten in Schrittmachergewebe
      • Sinusknoten (SA) im kardiovaskulären System
      • Cajalzellen im GI-Trakt
      • Prä-Bötzinger-Komplex in den Atemwegen

Goldman-Gleichung

Das Ruhemembranpotenzial kann als der Durchschnitt der Gleichgewichtspotenziale aller Ionen angesehen werden, die in eine und aus einer Zelle heraus wandern, modifiziert durch die relative Permeabilität einer Zelle für diese Ionen.

$$ E_{m}=\frac{RT}{F}ln\left ( \frac{P_{K}\left [ K^{+} \right ]_{a}+P_{Na}\left [ Na^{+} \right ]_{a}+P_{Cl}\left [ Cl^{-} \right ]_{i}}{P_{K}\left [ K^{+} \right ]_{i}+P_{Na}\left [ Na^{+} \right ]_{i}+P_{Cl}\left [ Cl^{-} \right ]_{a}} \right ) $$

E m= Membranpotenzial (in Volt, entspricht Joule pro Coulomb)
P -Ion= Permeabilitätskoeffizient für dieses Ion (in Metern pro Sekunde)
[ion]a= die extrazelluläre (äußere) Konzentration dieses Ions (in Mol pro Kubikmeter, um dem anderen Internationalen Einheitensystem (SI) zu entsprechen)
[ion]i= die intrazelluläre Konzentration dieses Ions (in Mol pro Kubikmeter)
R= die ideale Gaskonstante (Joule pro Kelvin pro Mol)
T= die Temperatur in Kelvin
F= Faraday-Konstante (Coulomb pro Mol)

Aktionspotenzial

Überblick

  • Vorkommen in erregbaren Zellen (hauptsächlich Neuronen)
  • Während des Ruhemembranpotenzials öffnen sich Ionenkanäle und führen zu einem schnellen Fluss von Ionen durch die PM entlang ihres Konzentrationsgradienten.
  • Führt zu schnellen Spannungsänderungen an der PM (Depolarisation)
  • Veränderungen sind auf den Bereich um die offenen Ionenkanäle lokalisiert.
  • Spannungsempfindliche Ionenkanäle in benachbarten Bereichen öffnen sich als Reaktion auf die Änderung des Membranpotenzials und ermöglichen einen Ioneneinstrom.
  • Das Potenzial breitet sich somit über die gesamte Oberfläche der Zellmembran aus.

Phasen eines Nervenaktionspotenzials

  • Ruhemembranpotenzial in einem Neuron
    • Grundzustand: -70mV
    • Reflektiert das Gleichgewichtspotenzial von K+ aufgrund seiner hohen Leitfähigkeit über die PM (von innen nach außen)
      • In einem ruhenden Neuron: hohe Konzentration von extrazellulärem Na+ und intrazellulärem K+
      • K+ leitende Kanäle sind geöffnet, während Na+ Kanäle geschlossen sind.
      • Führt zu einem Strom von K+-Ionen aus dem Inneren der Zelle, wodurch das negative Ruhemembranpotenzial erzeugt wird
  • Latenzzeit
    • Auf einen Stimulus erfolgt nicht sofort eine Reaktion.
    • Zeitspanne zwischen Reiz und Reaktion
  • Depolarisation
    • Es kommt zu einer Depolarisation, die zur Öffnung spannungsgesteuerter Na+ Kanäle führt
    • Führt zu einem schnellen Einstrom von Na+ Ionen in die Zelle entlang seines Konzentrationsgradienten
    • Na+ Leitwert > K+ Leitwert
    • Dadurch nähert sich das Membranpotenzial dem Gleichgewichtspotenzial von Na+ (+65 mV) an.
    • Das Membranpotenzial bleibt für kurze Zeit positiv.
  • Repolarisation
    • Depolarisation verursacht die folgenden Veränderungen
      • Inaktivierung der spannungsabhängigen Na+ Kanäle
      • Öffnet langsam die K+-Kanäle, wodurch die K+ Leitfähigkeit über das Ruhemembranpotenzial hinaus ansteigt
    • K+ Leitfähigkeit > Na+ Leitfähigkeit, was eine Repolarisation verursacht
    • Repolarisation tritt hauptsächlich aufgrund von K+ Ausstrom auf
  • Hyperpolarisation
    • Die Na+ Kanäle schließen sich.
    • Die K+ Leitfähigkeit bleibt im Ruhezustand für einige Zeit höher als das Ruhemembranpotenzial.
    • Das Membranpotenzial erreicht Werte nahe dem Gleichgewichtspotenzial von K+, das -90mV beträgt.
Action_potential_propagation_animation

Nervenaktionspotenzial

Bild : “Action potential propagation animation” von John Schmidt. Lizenz: CC BY 4.0

Refraktärzeiten

  • Absolute Refraktärzeit
    • Von der Depolarisation bis zu ⅓ der Repolarisation
    • Während dieser Zeit kann ein noch so großer zweiter Reiz kein weiteres Aktionspotenzial auslösen.
  • Relative Refraktärzeit
    • Vom Ende der absoluten Refraktärzeit bis zum Erreichen des Ruheniveaus des Membranpotenzials
    • Während dieser Zeit kann ein Aktionspotenzial ausgelöst werden, wenn ein ausreichend großer Stimulus erfolgt.

Klinische Relevanz

  • Herzaktionspotenzial und Schrittmacherpotenzial: Die Zellen des Herzens übertragen Aktionspotenziale, die sich von denen in Neuronen unterscheiden. Die Spitzenphasen der Aktionspotenziale dauern aufgrund der Aktivität langsamerer Calcium-(Ca)-Kanäle, die das Aktionspotenzial länger öffnen und halten, länger als bei Neuronen. Außerdem ist eine Gruppe spezieller Zellen im Sinusknoten dadurch gekennzeichnet, dass sie ein Schrittmacherpotenzial generieren können. Dieses Aktionspotenzial wird automatisch am Ende des vorherigen erzeugt, was dem Prozess ein sich wiederholendes automatisches Muster verleiht und den Herzschlag reguliert.
  • Brugada-Syndrom: eine genetische Erkrankung, die aufgrund von vererbten Mutationen in den Na+ Kanälen im Herzmuskel zu Herzrhythmusstörungen führt, die zu einer abweichenden Aktionspotenzialleitung, Arrhythmie und plötzlichem Herzstillstand führen. Die Patient*innen werden mit implantierten Defibrillatoren behandelt, die abweichende Rhythmen erkennen und dem Herzen einen Schock verabreichen können, um das Aktionspotenzial zurückzusetzen.

Quellen

  1. Costanzo, Linda S. (2019). Physiology. Open WorldCat. http://brs.lwwhealthlibrary.com/book.aspx?bookid=2385
  2. Chrysafides, Steven M, et al. (Eds.). (2021). Physiology, resting potential. StatPearls. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538338/
  3. Chen, I, & Forshing, L. (2021). Neuroanatomy, neuron action potential. StatPearls. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK546639/
  4. Hall, JE. (2016). In Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. (13th Ed.) Elsevier.
  5. Zaydman, MA, et al. (2012). Ion channel–associated diseases: Overview of molecular mechanisms. Chemical Reviews. 112(12), 6319–6333. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3586387/
  6. Behrends J, Bischofberger J, Deutzmann R, Ehmke H, Frings S, Grissmer S, Hoth M, Kurtz A, Leipziger J et al., Hrsg. Duale Reihe Physiologie. 3., vollständig überarbeitete Auflage. Stuttgart: Thieme; 2016. doi:10.1055/b-004-132217

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Alexander Plath ist seit über 30 Jahren im Verkauf und Vertrieb aktiv und hat in dieser Zeit alle Stationen vom Verkäufer bis zum Direktor Vertrieb Ausland und Mediensprecher eines multinationalen Unternehmens durchlaufen. Seit mehr als 20 Jahren coacht er Führungskräfte und Verkäufer*innen und ist ein gefragter Trainer und Referent im In- und Ausland, der vor allem mit hoher Praxisnähe, Humor und Begeisterung überzeugt.

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