Die Genitalentwicklung der Embryonalzeit lässt sich in die Entwicklung der Gonaden, der Genitalwege und der äußeren Genitalien einteilen. Sie ist ein beliebtes Prüfungsthema der Anatomie, deren kleinste Details gerne abgefragt werden, da sie einen entscheidenden Einfluss auf die Entwicklung des Menschen sowohl prä- und postnatal, als auch bis ins Erwachsenenalter hinein haben.

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Genitalentwicklung bei Säugern

Genitalentwicklung bei Säugern


Zu Beginn der Embryonalentwicklung zeigt der Embryo noch kein Geschlecht. Die Entwicklung des männlichen und weiblichen Embryos läuft innerhalb der ersten sieben Wochen identisch ab, obwohl das Geschlecht auf chromosomaler Ebene natürlich schon bei der Befruchtung festgelegt wird. Für die Entscheidung, welches Geschlecht der Embryo ausbilden wird und somit welche Genitalien angelegt werden sollen, ist lediglich entscheidend, ob ein Y-Chromosom vorhanden ist oder nicht.

Von der anatomischen Entwicklung ist eine psychologische Geschlechtsidentität abzugrenzen, die zwar häufig mit der anatomischen übereinstimmt, durch Fehlentwicklungen in der Genitalentwicklung aber beeinflusst werden kann.

 Geschlechtsentwicklung in der Embryonalphase von der 4. bis zur 12. Woche

Bild: “ Geschlechtsentwicklung in der Embryonalphase von der 4. bis zur 12. Woche” von Christopher Marcel Wiedenhaupt. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Entwicklung der Gonaden

In der fünften Woche beginnen sich sexuell indifferente Gonaden zu entwickeln. Der Beginn der Keimdrüsenanlage sieht bei beiden Geschlechtern identisch aus. Medial der Urnieren bildet sich auf jeder Seite eine Urogenitalfalte aus proliferierendem Zölomepithel und angrenzendem Mesenchym.

Aus der endodermen Dottersackwand wandern Ende der fünften Woche Urgeschlechtszellen beziehungsweise primordiale Keimzellen mit amöboiden Bewegungen über den Hinterdarm in diese Urogenitalfalten ein. Sie werden von nun an als Genitalleisten bezeichnet. Ungefähr ab der siebten Woche beginnt die geschlechtsspezifische Gonadenentwicklung.

Entwicklung der männlichen Gonaden: Die Hodenentwicklung

Enthält der embryonale Chromosomensatz ein Y-Chromosom, kommt es zur weiteren Ausbildung der Gonadenanlage zum Hoden. Hierfür ist der Hoden-determinierende Faktor (TDF, engl.: Testis-dertermining factor), ein Transkriptionsfaktor, verantwortlich. Für ihn kodiert das auf dem Y-Chromosom gelegenen SRY-Gen (engl.: sex-determining region of the Y-chromosome).

Zunächst wachsen sogenannte primäre Keimstränge vom Zölomepithel in das Mesenchym bis tief ins Mark hinein und verlieren den Anschluss an die Oberfläche. Hier im Mark verdichten und verzweigen sie sich und werden von einer bindegewebigen Kapsel, der Tunica albuginea, umgeben. Aus den primären Keimsträngen entstehen:

  • Tubuli seminiferi contorti
  • Tubuli seminiferi recti
  • Rete testis

Die Tubuli seminiferi weisen zunächst noch kein Lumen auf. In ihrer Wand finden sich aber neben den eingewanderten Urkeimzellen bereits Sertoli-Stützzellen aus Keimepithel, die den Eintritt der nun als Spermatogonien bezeichneten Keimzellen in die Prophase der Meiose verhindern. Sie bilden das sogenannte Anti-Müller-Hormon (AMH), ein Glykoprotein, welches die Entwicklung der Geschlechtswege beeinflusst.

Des Weiteren befinden sich hier Testosteron-produzierende Leydig-Zellen. Sie sind Zwischenzellen, die sich aus Mesenchym entwickelt haben und wegen der Testosteron-Produktion für die weitere Genitalentwicklung von entscheidender Bedeutung sind. Mit Beginn der Pubertät und der Weiterentwicklung der Keimzellen werden die Tubuli kanalisiert.

Wenn sich die Urnieren zurückbilden, bleiben Teile ihrer Tubuli bestehen. Diese werden als Ductuli efferentes des Nebenhodens an das Rete testis angeschlossen. Sie haben, wie zu der Zeit, als die Urniere noch Urin produzierte, Anschluss an den Urnierengang beziehungsweise Wolff-Gang, der sich zum Ductus epididymidis, dem Nebenhodengang, umwandelt.

Entwicklung der weiblichen Gonaden: Entwicklung des Ovars

Die Entwicklung der Eierstöcke läuft langsamer ab als die Hodenentwicklung. Sie beginnt ebenfalls mit dem Einwachsen primärer Keimstränge aus dem Keimepithel in das Mesenchym. Es kommt genau wie bei der Entwicklung des Hodens zur Ausbildung eines Rete ovaris, welches sich aber in der Regel wieder vollständig zurückbildet. Auch eine Tunica albuguinea wird beim Ovar angelegt, allerdings wesentlich dünner, als beim Hoden.

In der zwölften Woche beginnt das Wachstum weiterer, sogenannter sekundärer Keimstränge, die nicht so tief in das Mesenchym hinein wachsen und einen kortikalen Bereich im Vergleich zum Mark abgrenzen. In dieser Rinde proliferieren die eingewanderten Keimzellen, jetzt Oogonien, stark.

Die Keimstränge beginnen in der 16. Woche ihren Zusammenhalt zu verlieren und bilden Zellhaufen, die sich um die einzelnen Oogonien als flache Follikelepithelzellen anhäufen. Die Oogonien haben sich ab der 13. Woche zu primären Oozyten weiterentwickelt. Der Komplex aus einer Oozyte und umgebender Follikelepithelschicht wird als Primordialfollikel bezeichnet.

Pränatal bilden sich zahlreiche Primordialfollikel aus, von denen sich viele bis zur Geburt wieder zurückbilden. Bei der Geburt sind ungefähr zwei Millionen Oozyten im Ovar angelegt. Postnatal findet keine weitere Ausbildung neuer Oozyten statt. Die Oozyten werden bis zur Pubertät im Diplotän der Prophase gehalten.

Entwicklung der Genitalgänge

Die Entwicklung der Genitalgänge zeigt zu Beginn ebenfalls ein sexuell indifferentes Stadium. Während dieses Stadiums entstehen lateral der Wolff-Gänge aus Epithel die Müller-Gänge oder Ductus paramesonephrici. Diese vereinigen sich kaudal Ende der siebten Woche zum Uterovaginalkanal mit Anschluss an die dorsale Wand des Sinus urogenitalis. Hier entsteht der sogenannte Sinushügel oder Müller-Hügel. Entscheidend für die weitere geschlechtsspezifische Entwicklung sind die Einflüsse des Testosterons der Leydig-Zellen und des Anti-Müller-Hormons der Sertoli-Zellen.

Sexuelle Unterscheidung

Bilder: “Sexual Differentiation“ von Philschatz.com. Lizenz: CC BY 4.0

Entwicklung der männlichen Genitalgänge

Die Produktion des Testosterons induziert die Ausbildung der männlichen Genitalgänge. Aus dem Urnierengang entwickeln sich unter seinem Einfluss:

  • Ductus epididymidis: aus proximalen Abschnitt des Wolff-Gangs
  • Ductus deferens: aus distalen Abschnitt des Wolff-Gangs
  • Glandula vesiculosa: aus epithelialen Ausknospung kurz vor Einmündung in die Kloake
  • Ductus ejaculatorius: aus Abschnitt zwischen der Mündung Gl. vesiculosa und Urethra

Der Ductus epididymidis ist das geknäulte Gangsystem des Nebenhodens, welches von Mesenchym umgeben am kranialen Pol des Hodens als Nebenhoden diesem angelagert wird. In ihn münden die Ductuli efferentes. Der distale Abschnitt, der sich zum Ductus deferens entwickelt,  wird von einer Schicht glatter Muskulatur umgeben.

Die Prostata bildet sich aus dem Epithel der Urethra durch Einwachsen in das anliegende Mesenchym. Dieses bildet auch die glatte Muskulatur der Prostata. Die Glandulae bulbourethrales beziehungsweise Cowper-Drüsen entstehen auf dem gleichen Weg: Sie sind epitheliale Aussprossungen der Urethra, die in das umgebende Mesenchym hineinwachsen.

Unter dem Einfluss des Anti-Müller-Hormons bilden sich die Müller-Gänge fast vollständig zurück. Häufige Reste sind:

  • Appendix testis: kraniales Rudiment des Müller-Gangs am Hoden
  • Utriculus prostaticus: kleines Überbleibsel der Vagina im Pars prostatica der Urethra
  • Colliculus seminalis: rudimentäres Äquivalent zum Müller-Hügel

Obwohl sich die Urnierengänge beim Mann vollständig entwickeln, können einige Rudimente bleiben. Dazu gehören der Appendix epididymidis vom kranialen Ende des Ganges, sowie der Paradidymis, der kaudale Reste der Urnierentubuli bezeichnet, die sich nicht zu Ductuli efferentes entwickelt haben.

Entwicklung der weiblichen Genitalgänge

Die Entwicklung der weiblichen Genitalgänge lässt sich auf das Fehlen des Y-Chromosoms und somit auf das Fehlen des Testosterons und des Anti-Müller-Hormons zurückführen. Es kommt zu einer Weiterentwicklung der Müller-Gänge und einer Rückbildung der Urnierengänge und somit zur Ausbildung weiblicher Genitalgänge.

Aus den nicht verschmolzenen, proximalen Teilen der Müller-Gänge entwickeln sich die Tubae uterinae, deren proximaler Teil sich in die Bauchhöhle öffnet. Mit Beginn der Pubertät werden hier springende Eizellen aufgenommen.

Der verschmolzene, kaudale Abschnitt der Müller-Gänge entwickelt sich zum Uterovaginalkanal, aus dem später der obere Abschnitt der Vagina sowie der Uterus entstehen. Der Uterovaginalkanal mündet am Müller-Hügel in den Sinus urogenitalis. Hier wachsen zwei epitheliale Knospen oder Sinuvaginalhöcker des Entoderms des Sinus urogenitalis zu einer soliden, komplett verschlossenen Vaginalplatte zusammen. Sie trennt den Uterovaginalkanal vom Sinus urogenitalis.

Erst mit der Entwicklung eines Lumens durch Degeneration einiger Zellen in der Mitte entsteht die spätere Vagina. Sie ist durch das dünne Hymen beziehungsweise Jungfernhäutchen vom Sinus urogenitalis getrennt.

Wenn die Müller-Gänge verschmelzen, nehmen sie ihre Peritonealaufhängung mit. Dadurch entsteht eine Peritonealfalte, die als Ligamentum latum bezeichnet wird. Zwischen ihren beiden Blättern befindet sich das sogenannte Parametrium aus Mesenchym. Hier entstehen zwei wichtige Räume, die von Peritoneum begrenzt werden:

  • Excavatio rectouterina (Douglas-Raum)
  • Excavatio vesicouterina

Auch beim weiblichen Embryo bilden sich Drüsen aus epithelialen Knospen, die in das Mesenchym hineinwachsen. Dies sind die Glandulae urethrales als Äquivalent zur Prostata mit den dazugehörigen Ductuli paraurethrales oder Skene-Gängen, sowie die Glandulae vestibulares majores oder Bartholin-Drüsen, die den Glandulae bulbourethrales entsprechen.

Bei der Rückbildung der Urnierengänge aufgrund des fehlenden Testosterons können Reste übrig bleiben. Dazu gehört der Appendix vesiculosa am kranialen Ende, das Epoophoron mit Resten der Urnierentubuli im Mesovar zwischen Ovar und Tuba uterina sowie das Paraophoron mit Resten der Urnierentubuli nahe dem Uterus im Mesovar. Der Gartner-Gang ist ein rudimentäres Äquivalent des Ductus deferens und Ductus ejaculatorius. Hier können sogenannte Gartner-Zysten entstehen.

Auch bei der Frau können rudimentäre Reste des Müller-Gangs übrig bleiben. Diese bilden sich am kranialen Ende, welches nicht für die Tuba uterina verwendet wird. Diese bläschenförmige Struktur wird dann als Morgagni-Hydatide bezeichnet.

Entwicklung der äußeren Genitalien

Die Entwicklung der äußeren Genitalien beginnt ebenfalls mit einer sexuell indifferenten Phase. Erst ab der zwölften Woche ist die Differenzierung der beiden Geschlechter vollständig. Bei beiden Geschlechtern entstehen in der indifferenten Phase zunächst:

  • Genitalhöcker: ventral von der Kloakenmembran
  • Genital-oder Urethralfalten: beidseits der Kloakenmembran
  • Genitalwülste oder Labioskrotalwülste: lateral der Genitalfalten

Zwischen den Genitalfalten liegt zunächst die Urogenitalmembran, die das spätere Ostium urogenitale noch verschließt. Diese reißt ungefähr eine Woche, nachdem das Septum urorectale mit der Kloakenmembran verwachsen ist, ein, und gibt das Ostium frei. Der Genitalhöcker wächst bei beiden Geschlechtern zunächst in die Länge und wird somit zum Phallus.

Unterschiedliche Entwicklungsstadien der äußeren Genitalien bei Mann und Frau

Unterschiedliche Entwicklungsstadien der äußeren Genitalien bei Mann und Frau

Entwicklung der männlichen äußeren Genitalien

Die Entwicklung der äußeren männlichen Genitalien lässt sich ebenfalls auf den Einfluss des Testosterons zurückführen. Zunächst wächst der Phallus zum Penis heran. Hierbei nimmt er die Genitalfalten mit, die zunächst an der Unterseite noch nicht verwachsen sind. Die entstandene Rinne wird als Urethalrinne bezeichnet. Die Harnröhre endet zunächst noch nicht an der Penisspitze sondern an der Unterseite.

Der Genitalhöcker bildet an der Penisspitze die Glans penis, von der aus Zellen ektodermalen Ursprungs auf die Harnröhre zuwachsen. Dieser Zellstrang wird letztendlich kanalisiert, die Genitalfalten verwachsen an der Unterseite und die verlängerte Harnröhre hat ihren neuen Ausgang an der Penisspitze.

Die Corpora cavernosa und das Corpus sponigosum sind mesenchymalen Ursprungs. Die Vorhaut oder das Präputium entsteht durch ein ringförmiges Wachstum der Glans penis. Sie ist also ektodermalen Ursprungs und bedeckt die Glans penis. Aus den angelegten Genitalwülsten entsteht durch Verwachsung ein Skrotalsack oder das Skrotum. Dieses ist durch das Septum scroti geteilt. Der Abstieg der Hoden ins Skrotum findet in der Regel noch vor der Geburt statt.

Warum dieser sogenannte Deszensus testis stattfindet, ist nicht abschließend geklärt. Es wird angenommen, dass die Körpertemperatur für die Reifung der Spermien zu hoch ist, sodass diese nach außerhalb verlagert werden. Bei seinem Deszensus durch den Leistenkanal nimmt der Hoden alle Hüllen des Abdomens mit, wodurch die Komplexität der Hodenhüllen erklärt wird. Geleitet wird er durch das Gubernaculum testis, einem Strang aus Bindegewebe zwischen Hoden und Skrotum.

Alles zum Urogenitalsystem des Mannes finden Sie hier.

Entwicklung der weiblichen äußeren Genitalien

Bei der Entwicklung der weiblichen Genitalien ist nicht abschließend geklärt, wie es zu ihrer Ausbildung kommt. Östrogen könnte hierfür verantwortlich sein. Der Phallus wächst beim weiblichen Geschlecht nicht weiter und bleibt als Klitoris bestehen. Die Genitalfalten verschmelzen nur im hinteren Abschnitt zum Frenulum labiorum pudendi. Aus ihnen entstehen die Labia minora.

Die Genitalwülste vereinigen sich hinten und vorne, wo sie die Commissura labiorum anterior beziehungsweise posterior sowie das Mons pubis bilden. Aus ihnen entstehen somit die Labia majora. Die Ovarien machen ebenfalls einen durchs Gubernaculum geleiteten Deszensus mit. Dieser endet allerdings im kleinen Becken. Aus dem Gubernaculum entstehen:

  • Ligamentum suspensorium ovarii
  • Ligamentum ovarii proprium
  • Ligamentum teres uteri

Alles zum Urogenitalsystem der Frau finden Sie hier.

Pathologische Genitalentwicklung

Fehlentwicklung der Genitalien können sowohl chromosomale Gründe haben, als auch während der verschiedenen Entwicklungsstufen geschehen. Die Folgen reichen von kleinen Veränderungen bis in seltenen Fällen zur vollkommenen Agenesie beispielsweise der äußeren Genitalien. Die wichtigsten Fehlbildungen sind im Folgenden beschrieben.

Chromosomen Typ XXY

Chromosomen Typ XXY

Das Klinefelter-Syndrom: XXY

Beim Klinefelter-Syndrom liegen im sich entwickelnden Organismus zwei X- und ein Y-Chromosom vor. Betroffene Menschen zeigen einen männlichen Phänotyp, haben aber beispielsweise ein weibliches Brustwachstum und sind von Sterilität aufgrund nicht korrekt ausgebildeter Hoden gekennzeichnet.

Das Turner-Syndrom: X0

Vom Turner-Syndrom betroffene Menschen weisen nur ein X-Chromosom vor, sodass ihr Genotyp mit X0 bezeichnet wird. Der Phänotyp hierbei ist weiblich. Die weiblichen Keimdrüsen sind aber nicht funktionsfähig. Typische Zeichen sind Kleinwuchs, Pterygium colli,ein tiefer Haaransatz sowie ebenfalls Sterilität.

Echter Hermaphroditismus

Hierbei können sowohl XX- und XY-Chromosomensätze als auch XX/XY-Mosaikbildungen vorliegen, wobei der erste Fall der häufigste ist. Bei Menschen mit diesem Chromosomensatz sind sowohl Ovar als auch Testis angelegt, teilweise als Ovotestis gemeinsam in einer Kapsel. Der Phänotyp sowie das äußere Genital können weiblich oder männlich beziehungsweise intersexuell sein. Echte Hermaphroditen tragen häufig eine weibliche psychische Identität.

Pseudohermaphroditismus

Hierbei gibt es sowohl eine maskuline als auch in eine feminine Variante. Die feminine Form beschreibt Personen mit XX-Chromosomensatz, deren Nebennierenrinde zu viel Testosteron produziert und trotz normal entwickelter Ovarien ein äußeres männliches Genital in verschiedenen Ausprägungen entwickelt wird. Im umgekehrten Fall der maskulinen Form zeigen Personen mit XY-Chromosomensatz eine zu geringe AMH-oder Testosteron-Produktion. Somit kommt es zu einer variabel unzureichenden Entwicklung der Hoden und der äußeren Genitalien.

Hypospadie und Epispadie

Schließen sich bei der Entwicklung des Penis die Genitalfalten nicht um die Urethra, kommt es zu einer Urethralöffnung an der Unterseite des Penis. Dies wird als Hypospadie bezeichnet. Fehlentwicklungen in Mesenchym und Ektoderm können eine dorsale Lage des Genitalhöckers verursachen. Hieraus resultiert dann eine an der Dorsalseite des Penis endende Urethra. Dies wird mit dem Begriff der Epispadie bezeichnet.

Unterschiedliche Typen der Hypospadie

Unterschiedliche Typen der Hypospadie

Kryptorchismus

Hiermit ist ein Hodenhochstand gemeint, der prinzipiell überall auf dem Weg des Hodens beim Deszensus testis vorkommen kann. Eine häufige Fehllage ist ein im Leistenkanal liegender Hoden. Bis kurz vor der Geburt ist dies noch kein pathologischer Zustand! Erst nach der Vollendung des ersten Lebensjahres stört dieser Zustand die weitere Entwicklung und resultiert in Sterilität.

Androgeninsensitivität

Auch als testikuläre Feminisierung bezeichnet, meint die Androgeninsensitivität ein Fehlen oder einen Mangel an Androgenrezeptoren. Hierbei werden zwar die weiblichen Genitalwege zurück-, aber die männlichen nicht korrekt ausgebildet. Als äußere Genitalien werden Klitoris und Labia majora angelegt, sodass trotz XY-Chromosomen bis zur Pubertät, in der die Menarche ausbleibt, ein unauffälliger weiblicher Phänotyp vorliegt. Die psychische Identität dieser Menschen ist trotz Y-Chromosom weiblich.

Uterus duplex und Uterus bicornis

Verschmelzen die beiden Müller-Gänge nicht oder nur unvollständig, entsteht ein mehr oder weniger getrennter Uterovaginalkanal. Der Uterus duplex meint die Ausbildung eines doppelte Uterus mit entweder einer oder ebenfalls einer doppelten Vagina. Ist nur der obere Abschnitt des Uterus verdoppelt, wird dies als Uterus bicornis bezeichnet.

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Beliebte Prüfungsfragen zur Genitalentwicklung

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Was ist richtig? Der Genitalhöcker…

  1. …liegt dorsal der Kloakenmembran.
  2. …bildet sich später zu den Labia majora aus.
  3. …ist eine pathologische Struktur.
  4. …entwickelt sich weiter zum Skrotum.
  5. …wächst bei beiden Geschlechtern zum Phallus heran.

2. Der Ductus epididymidis…

  1. …entwickelt sich aus dem proximalen Abschnitt des Wolff-Gang.
  2. …liegt im Hoden.
  3. …entwickelt sich aus dem distalen Abschnitt des Wolff-Gang.
  4. …ist ein Überbleibsel der Urnierentubuli.
  5. …entsteht aus dem Müller-Gang.

3. Was stimmt nicht?

  1. Das Gubernaculum dient als Leitstruktur für den Deszensus testis.
  2. Die Körpertemperatur ist wahrscheinlich zu hoch für die Spermienreifung.
  3. Das Ligamentum suspensorium ovarii entsteht aus dem Epoophoron.
  4. Der Ausdruck sexuell indifferente Gonaden bezeichnet die gleiche Entwicklung der Gonaden zu Beginn der Embryonalentwicklung.
  5. Die Urkeimzellen wandern über den Darm in die Keimdrüsen ein.

Quellen

ALLEX Alles fürs Examen B, 1. Auflage – Thieme

Duale Reihe Anatomie, 2. Auflage – Thieme Verlag

Moore, K.L. u. a.: Embryologie, 6. Auflage – Urban & Fischer

Schünke, Michael u. a.: Prometheus Lernatlas der Anatomie, 3. Auflage – Thieme

Schulze, Susanne: Embryologie mediscript Kurzlehrbuch, 2. Auflage – Urban & Fischer

Lösungen zu den Fragen: 1E, 2A, 3C

 

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