Von der dreiblättrigen Keimscheibe formieren sich Zellen zu Organanlagen zusammen und differenzieren sich immer mehr. Frühzeitig entwickeln sich bereits die Vorläuferstrukturen des zentralen Nervensystems. Gleichzeitig findet eine Segmentierung des Embryos statt. Dieser Beitrag erläutert Ihnen die wichtigsten Schritte dazu und erklärt im Anschluss die Teilung der Körperhöhlen in Perikard-, Pleura- und Peritonealhöhle.
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Bild: “Pregnant” von Jerry Lai. Lizenz: CC BY 2.0

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Unser komplexes zentrales Nervensystem geht aus dem Neuralrohr hervor

Stellen Sie sich vor, Sie befinden sich in der Amnionhöhle und blicken auf das Ektoderm herab. Was sie etwa am 19. Tag dort sehen ist der Primitivstreifen am kaudalen Ende und der Primitivknoten etwas weiter kranial (verläuft etwas nur 1/5 der Strecke bis zum kranialen Ende). Oberhalb des Knotens bildet sich durch Zellverdichtung eine Neuralplatte aus, die erste Phase der Neurulation.

Dies geschieht unter Einfluss der Chorda dorsalis, die ventral der entstehenden Platte, zentral im Mesoderm liegt. Man unterscheidet die kaudale von der kranialen Neuralplatte. Der kaudale Anteil liegt im mittleren Dittel der Keimscheibe, zentral gelegen und ersteckt sich als dickeres Band von kaudal nach kranial. Sie stellt den Ursprung des Rückenmarks dar.

Die kraniale Neuralplatte ist eher rund und tropfenförmig, nach kranial breiter werdend. Aus diesem Anteil entwickelt sich das Gehirn. Das seitlich der Neuralplatte gelegene Ektoderm wird in diesem Stadium laterales Oberflächenektoderm genannt und kann so vom Neuroektoderm (Neuralplatte und alle daraus hervorgehenden Strukturen) abgegrenzt werden.

Zwischen der kranialen Neuralplatte und dem Oberflächenektoderm bilden sich vier knotige Verdichtungen. Es handelt sich hierbei um die Riech-, Ohr- Linsen- und Trigeminus-Plakode.

Ähnlich wie bei der Chorda dorsalis verdicken sich die Ränder der Neuralplatte zu Neuralwülsten und es bildet sich eine Neuralrinne aus. Diese wird immer tiefer, während sich die Wülste immer weiter annähern. Am 20. Tag beginnen sie von der Mitte aus zu verschmelzen, sodass ein Neuralrohr entsteht. Er verschließt sich weiter Richtung kranialem und kaudalem Ende, wobei zunächst ein Neuroporus cranialis und Neuroporus caudalis offen bleiben (verzögerter Verschluss).

Die Neuralleiste ist mehr als nur der Ursprung des peripheren Nervensystems

Neuralleiste

Bild: “Neural crest formation during neurulation” von NikNaks. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Die Zellen am Rand der Neuralrinne werden zu den Zellen der sog. Neuralleiste. Nach dem Verschluss des Rohrs sammeln sie sich dorsal davon an, zwischen Neuralrohr und dem Oberflächenektoderm, das darüber fusioniert. Die Zellen sind durch eine hohe Wanderungsfähigkeit gekennzeichnet. Sie formieren sich zunächst links und rechts des Neuralrohrs zur paarigen Neuralleiste, bevor sie ausschwärmen und sich zu sehr vielfältigen Zellarten spezialisieren:

  • Sympathische und parasympathische Ganglien
  • Spinalganglien + deren Mantelzellen, teilweise Ganglien der Hirnnerven V, VII, IX, X
  • Intramurales Nervensystem des Darms
  • Pia mater, Arachnoidea
  • Binde- und Stützgewebe des Kopfes, Ondontoblasten (Zähne)
  • Dermis und Unterhaut des Kopfes
  • Melanozyten der Haut
  • Nebennierenmark (Rinde = mesodermaler Ursprung)
  • Schwann-Zellen (bilden Myelinscheiden des peripheren Nervensystems)
  • C-Zellen in der Schilddrüse (= parafollikuläre Zellen)
  • Septum und Ausflussbahn des Herzens

Somitenbildung: Die Segmentierung des Körper beginnt schon früh

Ebenfalls durch Induktionvorgänge aus der Chorda dorsalis kommt es lateral von ihr, innerhalb des Mesoderms, zu Zellverdichtungen, die sich strangartig in kraniokaudaler Richtung erstrecken. Man bezeichnet sie als paraxiales Mesoderm, während die nach lateral angrenzenden Anteile intermediäres Mesoderm (mittig) und Seitenplattenmesoderm genannt werden. Nach lateral wird das Mesoderm dünner.

Die paraxialen Stränge werden durch die oszillierende Expression von Segmentierungsgenen in paarige, knotige Verdichtungen unterteilt, welche die Bezeichnung der Somiten oder Ursegmente tragen. Von kranial nach kaudal wandeln sich dabei die Mesodermzellen in Epithelblasen mit zentralem Hohlraum um.

Nach vollständiger Epithelialisierung der Segmente werden die Somitenblasen unter Einfluss der Chorda dorsalis, des Neuro- und Oberflächenektoderms unterteilt in:

  • ventromedialer Anteil = Skerotomzellen: Wanderung nach medial und Fusion mit Zellen der Gegenseite; so entstandene Mesenchymspangen sind Vorläuferstrukturen der Wirbelsäule
  • dorsolateraler Anteil = Dermomyotom: Vorläufer der Hautzellen und Myoblasten

Die erste Körperhöhle als Produkt der lateralen Abfaltung

Im Stadium der dreiblättrigen Keimscheibe liegen zwei Höhlen vor. Die Amnionhöhle grenzt an das Ektoderm und der Dottersack an das Endoderm. Während sich diese extraembryonal befinden, entwickelt sich nun eine innere Körperhöhle. Gleichzeitig mit der Somitenbildung faltet sich der Embryo lateral (nach kaudal) ab. Dabei vergrößert sich die Amnionhöhle und „umarmt“ die Keimscheibe. Das drängt den Dottersack zurück, wobei er nicht nur seitlich, sondern auch in der Längsachse durch die kranio-kaudale Abfaltung einschrumpft.

Im Seitenplattenmesoderm eröffnen sich Spalten, deren Wände zwei Bezeichnungen erhalten: Die Seite, die zum Ektoderm hingewendet ist, nennt man Somatopleura. Die Seite, die zum Endoderm hinzeigt, ist die Splanchnopleura (hat hier nichts mit der endgültigen Pleura zu tun!). Durch die laterale Abfaltung nähern sich die beidseits herausgebildeten Spalträume an und verschmelzen schließlich zum intraembryonalem Zölom (oft auch nur Zölom genannt). Das ist die erste, zunächst einheitliche Körperhöhle. Am Anfang besitzen die Spalten seitlich eine direkt Verbindung zur Chorionhöhle, die aber mit der lateralen Abfaltung verloren geht.

Das Endoderm wird bei diesem Vorgang ebenfalls komprimiert. Die Ränder nähern sich an, sodass sie schließlich fusionieren und das Darmrohr bilden. Dieses erstreckt sich vom kaudalen zum kranialen Ende, wobei mittig eine Eröffnung zum Dottersack besteht – der Ductus omphaloentericus oder Ductus vitellinus.

Das Zwerchfell trennt Thorax und Abdomen

Im Bereich zwischen Herz- und Leberanlage bildet sich eine Mesenchymplatte von ventral ins Zölom hinein. Dieses Septum transversum teilt die Köperhöhle noch nicht komplett, sondern lässt zu beiden Seiten des Darmrohrs (mittlerweile Ösophagusanlage) Engstellen frei. Sie tragen den Namen Canales pericardioperitoneales (verbindet Perikard und Peritoneum).

Von dorsal werden durch das Wachstum von Leber und Urniere zwei Plicae pleuroperitoneales aufgeworfen. Die Canales sind in der Folge noch enger geworden, man spricht von Hiatus pleuropertoneales. Plicae und Septum wachsen weiter aus. Aus den Somiten C3-C5 wandern myogene Vorläuferzellen aus und besiedeln den Hauptanteil des entstehenden Zwerchfells. Weitere Anteilen stammen von der Ösophagusanlage und dem perivaskulären Mesenchym.

In der 7. Entwicklungswoche verbinden sich die einzelnen Anteile, zum Ende der 8. Woche ist die erste Höhlentrennung abgeschlossen. Mit dem weiteren Wachstum des Embryos insgesamt deszendiert das cervical angelegt Zwerchfell nach kaudal in seine thorakale Lage. Die Nervenäste aus C3-C5 nimmt er dabei mit (= Äste des N. phrenicus).

Teilung des Thoraxraums in Pleura- und Perikardhöhle

Die primitive Perikardhöhle entsteht über der Herzanlage, oberhalb des Septum transversum. Auf Höhe der Canales pericardioperitoneales wachsen von dorsomedial die Lungenknospen aus. Sie führen zur Erweiterung des Kanals v.a. nach ventral und lateral (Die Knospe schiebt sich zwischen Darmrohr und Perikardhöhle).

Von dorsolateral schieben sich wiederum Plicae pleuropericardiales zwischen Lungenknospen und der primitven Perikardhöhle. Zunächst bleibt ein Hiatus pleuropericardialis zwischen den Falten bestehen, der dann aber verschmilzt und eine Membrana pleuropericardialis bildet. Die Trennung ist komplett. Die Lunge vergrößert sich immer weiter nach lateral und dann auch nach ventral, sodass das Herz in dessen Perikardhöhle von der ventralen Körperwand abgelöst und nach innen/dorsal abgedrängt wird.

 

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