Der Mensch ist im Stande, große körperliche Leistungen zu erbringen. Für die Verrichtung der Arbeit ist eine erhöhte Muskeltätigkeit erforderlich, aber um der Muskulatur eine längerfristige Leistungsfähigkeit zu erlauben, muss sich eine Reihe von Organsystemen an die erhöhte Belastung anpassen. Ein Medizinstudent sollte die wichtigsten physiologischen Veränderungen benennen können und den Unterschied zwischen trainiertem und untrainiertem Körper kennen.  

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Arbeits- und Leistungsphysioligie

Bild: „Laufband für Zuhause “ von Sammy Zimmermanns. Lizenz: CC BY 2.0


Physikalische Grundlagen

Arbeit und Leistung

Was sind Arbeit und Leistung im physikalischen Sinne? Arbeit ist das Produkt aus Kraft und Strecke (F * s) und beschreibt die Energie, die bei einer bestimmten Handlung verbraucht wird. Die Einheit der Arbeit ist Joule (J = N * m).

Leistung hingegen schließt die zeitliche Dimension mit ein und ist definiert als Arbeit / Zeit, die Einheit ist Watt (W = J / s).

Brutto- und Nettowirkungsgrad

Der Ruheumsatz des Menschen wird bei arbeitender Muskulatur unweigerlich steigern und dieses erhöhte Niveau, das heißt Ruheumsatz plus arbeitsbedingter zusätzlicher Energieumsatz, nennt man Arbeitsumsatz.

Die äußere Arbeit, die der Körper leistet ins Verhältnis gesetzt zu diesem Arbeitsumsatz, ergibt den Bruttowirkungsgrad, der immer unter 20 % liegt. Betrachtet man die geleistete Arbeit nur im Verhältnis zur Energieumsatz-Steigerung (Arbeitsumsatz – Ruheumsatz), so erhält man den Nettowirkungsgrad, der bis zu 25 % erreichen kann.

Arbeitsphysiologie des Stoffwechsels

Ein Körper, der Leistung erbringt, ist auf einen stetigen Nachschub an Energie angewiesen, die vor allem in den Muskeln benötigt wird. Aus diesem Grund weist der menschliche Metabolismus unter Belastung einige sehr prägnante Unterschiede auf.

Hormonelle Anpassungen

Hormonell ergeben sich die Unterschiede zum Ruhezustand vor allem aus dem erhöhten Bedarf an Glukose und Triglyceriden. Aus diesem Grund findet man erhöhte Spiegel an Kortisol, Glucagon und Katecholaminen während auf der anderen Seite der Insulinspiegel deutlich niedriger ist.

Energieträger und ihre Bereitstellung

Für die zuverlässige Kontraktion des Muskels ist die Muskelzelle auf einen konstanten Vorrat an ATP, dem Energieträger in der Zelle selbst angewiesen. Innerhalb weniger Sekunden ist jedoch bei einem aktiven Muskel das intrazelluläre ATP aufgebraucht und muss neu gebildet werden.

In den ersten 30 Sekunden bezieht der Muskel daraufhin seine Energie aus Kreatinphosphat. Von diesem wird Phosphat auf ADP übertragen, um neues ATP bereitzustellen. Dauert die Belastung des Muskels weiterhin an, wird als nächster Energieträger Glukose verwertet. Dieses entstammt primär dem muskeleigenen Glykogen, der Speicherform von Glucose und die Glykolyse geschieht zu Anfang anaerob, das heißt ohne Zufuhr von Sauerstoff unter Freisetzung von Milchsäure (Laktat).

Nach einigen Minuten beginnt die aerobe Glykolyse unter Sauerstoffverbrauch, die wesentlich effizienter ist und aus der Energie eines Moleküls Glukose 36 Moleküle ATP regenerieren kann. Reicht die Sauerstoffversorgung über den Blutkreislauf dem Muskel nicht für die rein aerobe Energiegewinnung, läuft parallel auch weiterhin anaerobe Glykolyse ab. Nähern sich die Glykogenvorräte in Muskeln und Leber dem Ende, setzt der Körper zunehmend auf die Verwertung von Fetten, da diese im Körper das mit Abstand größte Energiereservoir darstellen.

Merke: Die Reihenfolge der genutzten Energieträger ist: ATP, Kreatinphosphat, Glykogen, Fettverbrennung.

Die Dauerleistungsgrenze

Die Dauerleistungsgrenze bezeichnet in der Sportwissenschaft die maximale Belastung, unter der der Körper eine Tätigkeit ohne zunehmende Ermüdung der Muskulatur und im stabilen Gleichgewicht („steady state“) des respiratorischen und kardiovaskulären Systems aufrechterhalten kann.

Als Definition findet sich häufig eine körperliche Belastung, die ohne Ermüdung über 8 Stunden aufrechterhalten werden kann. Oberhalb der Dauerleistungsgrenze überschreitet der Sauerstoffbedarf der Muskulatur das Angebot, die Energiegewinnung läuft zunehmend anaerob ab und sowohl die Herzfrequenz als auch das Atemzeitvolumen erreichen keinen stabilen Plateauwert, der als „steady state“ bezeichnet wird.

Laktat und die anaerobe Schwelle

Laktat tritt als Stoffwechselprodukt der anaeroben Glykolyse auf und akkumuliert bei sehr starker Belastung, ohne ausreichende Deckung, den O2-Bedarfs im Körper. Bei einer Konzentration im Blut von etwa 4 mmol/l spricht man von der anaeroben Schwelle. Ab diesem Wert ist die Dauerleistungsgrenze vermutlich überschritten und die Belastung muss in absehbarer Zeit abgebrochen werden.

Laktat bewirkt eine Senkung des pH und kann im Extremfall nach Ausschöpfen der Kompensationsmechanismen zu einer metabolischen Azidose mit Hyperkaliämie führen. Nach Ende der Belastung kann das angefallene Laktat zur Leber abtransportiert werden und dort unter Sauerstoffzufuhr als Ausgangsstoff für die Gluconeogenese genutzt werden. Die anaerobe Schwelle ist jedoch bei jedem Menschen abhängig vom Trainingszustand unterschiedlich.

Merke: Der Muskelkater entsteht nicht wie häufig angenommen durch eine hohe Laktatkonzentration im Muskel, sondern durch schmerzhafte Mikrotraumen der Muskelfasern.

Veränderungen im respiratorischen System

Erhöhte Sauerstoffaufnahme

Der menschliche Körper hat bei einem Sollumsatz einen O2-Verbrauch von ca. 250 ml/min. Unter Belastung steigt der Bedarf an Sauerstoff natürlich erheblich an und der Körper begegnet diesem bis zu 10-fachen Bedarf mit einer Steigerung des Atemzeitvolumens. Dies wird einerseits durch eine erhöhte Atemfrequenz, andererseits durch ein höheres Atemzugvolumen erreicht. Hinzu kommen eine über den Sympathikus vermittelte Bronchodilatation und eine verbesserte Diffusionskapazität durch verstärkte Durchblutung.

Diese Anpassung tritt zur Belastung mit einer Verzögerung von etwa 2 Minuten ein, in denen der Energiebedarf anaerob gedeckt wird und erreicht dann bei Anstrengung unterhalb der Dauerleistungsgrenze einen „steady state“. Bei sehr starker Belastung oberhalb der Dauerleistungsgrenze kann der O2-Bedarf nicht ausreichend gedeckt werden und es wird kein „steady state“ erreicht, selbst wenn das anfallende Lactat über eine Senkung des pH des Blutes einen zusätzlichen Atemantrieb darstellt.

Auf lange Sicht muss die Belastung irgendwann abgebrochen werden. Hinzu kommt, dass der Körper eine größere Sauerstoffschuld akkumuliert.

Die Sauerstoffschuld

Sauerstoffaufnahme und steady state

Bild: „Sauerstoffschuld und EPOC“ von Jiver. Lizenz: CC BY 2.5

Wie zuvor beschrieben, deckt der Körper zu Beginn einer Belastung einen Teil seines erhöhten Energiebedarfs anaerob bis die O2-Aufnahme angemessen gesteigert ist. Dementsprechend klingt das erhöhte Niveau auch verzögert wieder ab, da der Körper das zuvor eingegangene O2–Defizit wieder ausgleichen muss. Dieses Defizit bezeichnet man als Sauerstoffschuld, die abhängig vom Grad der Belastung unterschiedlich groß ausfallen kann.

Hieraus erklärt sich, warum Athleten auch nach der Belastung noch einige Zeit eine erhöhte Atemfrequenz haben. Unter ihnen beobachtet man dies insbesondere bei Sportlern mit starker Belastung oberhalb der Dauerleistungsgrenze, wie zum Beispiel Sprintern. Ohne die Fähigkeit, im „steady state“ zu atmen, häuft der Körper hierbei eine immer größere Sauerstoffschuld an, da im Nachhinein nicht nur die Energiespeicher wieder aufgefüllt werden müssen, sondern auch vermehrt angefallenes Laktat unter Sauerstoffverbrauch verstoffwechselt wird.

Veränderungen im kardiovaskulären System

Jeglicher in der Lunge aufgenommener Sauerstoff nützt dem Körper wenig, wenn er nicht zuverlässig in die arbeitende Muskulatur transportiert wird. Aus diesem Grunde muss auch das Herz-Kreislauf-System auf die Anforderungen reagieren und die Zirkulation angemessen steigern. Die wesentlichen Veränderungen werden hier durch eine Aktivierung des Sympathikus unter Ausschüttung von Katecholaminen aus dem Nebennierenmark vermittelt.

Anpassungen im Gefäßsystem

Animation des menschlichen Blutzellzyklus von roten Zellen im Kreislaufsystem

Graphik: „Animation of a typical human red blood cell cycle in the circulatory system“ von Rogeriopfm. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Um die Durchblutung der Muskulatur auf das bis zu 40-fache im Vergleich zum Ruhezustand zu steigern, erfolgt dort eine starke, lokale Vasodilatation.

Dies passiert insbesondere durch Nebenprodukte aktiver Muskulatur, um selektiv genau diese stärker zu durchbluten. Dazu gehören Kalium, Lactat, CO2 und ein niedriger O2-Partialdruck. Der totale periphere Widerstand (TPR) fällt ab.

Auf der anderen Seite findet sich eine über α1-Adrenorezeptoren vermittelte Vasokonstriktion in der Peripherie und vor allem im Magen-Darm-Trakt. Auch die venösen Gefäße kontrahieren und bringen das venös gespeicherte Blut als zusätzliche Vorlast in den arteriellen Kreislauf ein.

Durch diese Effekte und ein gesteigertes Herzzeitvolumen nimmt der arterielle Blutdruck zu. Der systolische Blutdruck steigt hier um bis zu 20 mmHg, der diastolische Blutdruck hingegen verändert sich nur wenig. Dies ist durch den verminderten totalen peripheren Widerstand zu erklären.

Die Konsequenz ist eine erhöhte Blutdruckamplitude, das heißt die Differenz zwischen systolischem und diastolischem Wert nimmt zu.

Merke: Bei Belastung ist der Psys erhöht, der Pdiast leicht erhöht oder unverändert und die Differenz nimmt zu.

Erhöhter Auswurf des Herzens

Abbildung einer normalen Herzfrequnz

Bild: Teilausschnitt von „Ein unauffälliges 12-Kanal-EKG“ von Bionerd. Lizenz: CC BY 3.0

Analog zum erhöhten Atemzeitvolumen der Lunge muss das Herz die ausgeworfene Blutmenge erhöhen, um eine ausreichende Versorgung der Muskulatur mit sauerstoffreichem Blut zu ermöglichen. Das Herz hat unter Belastung ein höheres Schlagvolumen und ein höheres Herzzeitvolumen.

Das Herzzeitvolumen ist das Produkt aus Schlagvolumen und Frequenz. Der Sympathikus bewirkt dies durch eine positiv inotrope (erhöhte Kontraktilität) und positiv chronotrope (erhöhte Herzfrequenz) Stimulation.

Im Gegensatz zu der bis zu 10-fachen Steigerung des Atemzeitvolumens kann das Herzzeitvolumen beim Untrainierten jedoch nur auf das 2-3 fache erhöht werden. Wichtig sind hier auch die sogenannten C-Fasern, afferente Fasern der Muskulatur, die über das zentrale Kreislaufzentrum eine Frequenzerhöhung bewirken.

Typischer Verlauf von Herzfrequenz bei BelastungDie Herzfrequenz steigt nach Beginn der Belastung mit einer Verzögerung an und erreicht dann einen „steady state“, der abhängig von der Intensität der Tätigkeit ist.

Hierbei ergibt sich ein enger Bezug von Belastungsschwere und Herzfrequenz, da das Schlagvolumen nur anfangs erhöht wird und die weitere Anpassung über den Faktor Frequenz geschieht.

Befindet sich der Körper oberhalb seiner Dauerleistungsgrenze, zeigt die Herzfrequenz keinen „steady state“ sondern einen kontinuierlichen Anstieg, den man als Ermüdungsanstieg bezeichnet.

Merke: Bei starker körperlicher Belastung ist nicht das Atemzeitvolumen (AZV), sondern das Herzzeitvolumen (HZV) der begrenzende Faktor. Hiernach wird des Öfteren gefragt.

Die Erholungspulssumme

Wie auch das Atemzeitvolumen, nimmt die Herzfrequenz nach Ende der Belastung mit einer gewissen Verzögerung wieder ab. Hier benötigt der Körper weiterhin ein hohes Niveau an Zirkulation, um die verbrauchten Energiespeicher wieder aufzufüllen. Als gut bestimmbares Maß hat sich hier die Erholungspulssumme, also die Anzahl der Pulsschläge bis zum Erreichen der Ruhe-Herzfrequenz etabliert.

Bei Tätigkeiten unterhalb der Dauerleistungsgrenze liegt die Erholungspulssumme meist unter 100 und korreliert als einfach zu erfassende Größe mit der Schwere der geleisteten Arbeit.

Training

Als Training fasst man Adaptationsvorgänge im menschlichen Körper bei wiederholter Belastung zusammen, die zu einer gesteigerten Leistungsfähigkeit führen. Hierbei unterscheidet man Ausdauertraining für langfristige Belastungen und Krafttraining, das auf kurzzeitige Maximalkraft der Muskulatur abzielt.

Ausdauertraining erfordert häufig wiederholte und konstant gemäßigte Belastung. Wie zuvor beschrieben ist der limitierende Faktor bei körperlicher Belastung das Herzzeitvolumen, sodass der Sauerstoffbedarf des Muskels nicht gedeckt werden kann. Da die Herzfrequenz des Menschen nicht über den individuellen Maximalwert von 180-200/min gesteigert werden kann, bleibt dem Körper nur die Modifikation des Schlagvolumens des linken Ventrikels als langfristige Anpassung.

Ausdauersportler haben daher ein vergrößertes Herz und ein erhöhtes Schlagvolumen als untrainierte Menschen. Der Ruhepuls erreicht beim trainierten Sportler sehr niedrige Werte von teilweise 40/min bei einem vergleichbaren Herzzeitvolumen dank des erhöhten Schlagvolumens. Ebenfalls ermöglicht der trainierte Körper ein höheres maximales Atemzeitvolumen und eine gesteigerte O2-Aufnahme.

Merke: Die maximale Herzfrequenz verändert sich auch bei trainierten Menschen nicht, die Leistungssteigerung erfolgt über ein erhöhtes Schlagvolumen.

Leistungsdiagnostik

Zentraler Bestandteil der Sportmedizin ist die Leistungsdiagnostik um den Trainingszustand eines Probanden zu quantifizieren und nachzuverfolgen. Dabei stehen verschiedene Methoden zur Verfügung.

Spiroergometrie

Die Spiroergometrie ist ein häufig eingesetztes diagnostisches Verfahren um mit Hilfe der Bestimmung von Atemgasen (Spirometrie) unter Belastung (Ergometrie) die Leistungsfähigkeit festzustellen. Die Methode erlaubt Rückschlüsse sowohl auf das respiratorische als auch das kardiovaskuläre System und die Anpassungsfähigkeit.

Laufband zur Funktionsdiagnostik für Leistungssportler

Bild: „Laufband zur Funktions-Diagnostik für Leistungssportler“ von RIANbot. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Um die Belastung zu simulieren, platziert man den Probanden meist auf einem Fahrrad- oder Laufbandergometer. Während der Leistungsdiagnostik werden alle Vitalparameter, wie Herzfrequenz und Blutdruck durchgehend überwacht.

Das Fahrrad bietet beim Belastungs-EKG durch weniger Verwackelungen eine zuverlässigere Auswertung. Hinzu kommt eine spirometrische Diagnostik zur Bestimmung der Atemvolumina und des Sauerstoffverbrauchs.

Dann wird die Belastung stufenweise bis zur Ausbelastung gesteigert und die Anpassungsreaktion des Körpers beobachtet. So lässt sich beispielsweise die individuelle Dauerleistungsgrenze oder maximale Herzfrequenz bestimmen, um einen genau abgestimmten Trainingsplan zu erstellen.

Laktatmessung

Erweitert wird die oben genannte Spiroergometrie häufig durch eine Laktatmessung. Dabei wird zwischen den Stufen der Belastung aus dem Blut, meist aus dem Ohrläppchen, der aktuelle Laktatspiegel bestimmt.

Werte unterhalb 2 mmol/l deuten auf eine ausreichende Sauerstoffversorgung der Muskulatur hin, zwischen 2 und 4 mmol/l spricht man von einer aerob-anaeroben Übergangszone. Ab einem Wert von >4 mmol/l ist die anaerobe Schwelle überschritten und die Belastung muss in absehbarer Zeit abgebrochen werden.

Kenntnis über die Belastungsintensität, bei der die anaerobe Schwelle erreicht ist, erlaubt einem Sportler, sein Training und die Krafteinteilung bei Wettkämpfen danach auszurichten. Nach längerem Ausdauertraining verschiebt sich die anaerobe Schwelle in Richtung höherer Belastungen.

Beliebte Prüfungsfragen zur Mobilisierung der Kräfte im Körper

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Welches ist kein typisches Merkmal einer Belastung unterhalb der Dauerleistungsgrenze?

  1. Eine Erhöhung des Schlagvolumens
  2. Ein erhöhter Spiegel an Cortisol
  3. Ein Laktatwert von 2mmol/l
  4. Ein erhöhter Spiegel an Insulin
  5. Eine Sauerstoffschuld und eine Erholungspulssumme von 80

2. Welche Veränderung beobachtet man nicht beim Ausdauertraining?

  1. Ein erhöhtes Schlagvolumen
  2. Eine anaerobe Schwelle erst bei höherer Belastung
  3. Eine erhöhte maximale Herzfrequenz
  4. Ein gesenkter Ruhepuls
  5. Ein gesteigertes Atemzeitvolumen

3. Was trifft für die Durchblutung des Körpers unter Belastung zu?

  1. Die Leber ist stärker durchblutet als in Ruhe.
  2. Das venöse Blutvolumen ist größer als in Ruhe.
  3. Der totale periphere Widerstand ist niedriger als in Ruhe.
  4. Der systolische und diastolische Blutdruck steigt gleichermaßen.
  5. Die Vasokonstriktion der peripheren Gefäße erfolgt über β1-Adrenorezeptoren.

 

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