Täglich werden dem Körper viele Stoffe zugeführt. Einige benötigt er, mit anderen kann er nichts anfangen. Über den Stoffwechsel bilden sich Abfallprodukte, die nicht weiter verwertet werden können. All diese müssen wieder aus dem Körper entfernt werden, um ihn nicht zu überlasten bzw. um eine gewisse Homöostase aufrecht zu erhalten. Diese wichtige Aufgabe übernehmen die Nieren über die Harnproduktion. Dieser Beitrag erklärt was man dafür braucht und wie es funktioniert.
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Bild: “National Museum of Health and Medicine” von MilitaryHealth. Lizenz: CC BY 2.0


1. Eine Filtration braucht ein Sieb

Der Harn ist ein Ultrafiltrat des Blutes. Das bedeutet, dass aus dem Blut Stoffe herausgelöst werden und diese in einem Gemisch den Harn bilden. Als Filter dienen in der Niere dreierlei:

  1. Die Glomeruluskapillarwand: Die besteht aus einem fenestrierten Endothel, d.h. die Endothelzellen liegen nicht dicht an dicht, sondern lassen kleine Lücken zwischen einander frei.
  2. Darunter liegt die Basalmembran: Sie ist durch ihre molekulare Zusammensetzung leicht negativ geladen. Sie funktioniert dadurch als Anionenbarriere, denn: Gleiches stößt gleiches ab.
  3. Die Bowmann’sche Kapsel: Sie umfasst als zweischichtige Hülle die Kapillarschlingen. Ihre Epithelzellen sind speziell aufgebaut. Es handelt sich um Podozyten mit Fortsätzen, die fußförmig bzw. stempelartig geformt sind und damit der Basalmembran anliegen. Dadurch entsteht die sog. Schlitzmembran mit Schlitzporen.

Diese drei Anteile bilden also in jedem Glomerulum der Nieren ein Sieb. Das Blut fließt über die Aa. renales in die Kapillarschlingen und ein Teil davon fällt durch das Sieb aus.

2. Durch Druck wird massenhaft filtriert

Die Filtration funktioniert natürlich nicht ohne Physik. Der Blutdruck und der Druck in der Bowmann’schen Kapsel sind für die Filtration verantwortlich. Ähnlich wie in der Endstrombahn ist hier zum einen der hydrostatische Druck (durch die Flüssigkeitssäule) und zum anderen der kolloidosmotische Druck (durch die Wasser anziehende Wirkung der Proteine) entscheidend:

hydrostatische Druck ρ kolloidosmotischer Druck π
im Kapillarlumen 48 mmHg 25 mmHg
in der Bowmann’schen Kapsel 13 mmHg 0 mmHg (keine Proteine vorhanden)

Der effektive Filtrationsdruck berechnet sich wie folgt:

ρeff = Δρ – Δπ = 10 mmHg (am afferenten Ende)

Während der Passage des Blutes durch die Kapillarschlingen fließt immer mehr Wasser aus dem Kapillarlumen in die Bowmann’sche Kapsel. Der kolloidosmotische Druck im Kapillarlumen steigt an, der hydrostatische hingegen nimmt ab. Der Druck in der Bowmann’schen Kapsel bleibt konstant, sodass bei etwa ⅔ der Kapillarlänge ein Filtrationsgleichgewicht entsteht, d.h. ρeff = 0.

Neben den Drücken ist für die Frage, was filtriert wird, außerdem die Molekulargröße und die Ladung des Moleküls entscheidend. Kleine Substanzen bis 50 kDa schlüpfen durch die Poren des Siebes hindurch, größere prallen wieder ab. Für Wassermoleküle, Harnstoff, Glucose und viele andere gilt also: Passierbar. Proteine oder kleine Substanzen mit Proteinbindung (z.B. bestimmte Medikamente) hingegen bleiben im Blut zurück.

Wie oben schon erwähnt, passieren negativ geladene Teilchen den Filter schlechter als neutrale, diese wiederum nicht so gut wie positiv geladene. Dies liegt an der negativen Basalmembran, die nach den Gesetzen der Elektrizitätslehre negativ geladene Ionen abstößt.

3. Der Primärfiltrat braucht ein Auffangsystem

Dem Glomerulum ist ein Tubulussystem angeschlossen, das den Primärharn nach der Filtration auffängt. Dieses ist aus mehreren Abschnitten aufgebaut:

  • Proximaler Tubulus (Hauptstück), die besteht wiederum aus:
    • Pars convoluta
    • Pars recta
  • Henle-Schleife =
    • Pars recta des proximalen Tubulus
    • dünnes Überleitungsstück
    • Pars recta des distalen Tubulus
  • Distaler Tubulus
    • Pars recta
    • Pars convoluta
  • Sammelrohr

Während der Primärharn dieses System durchläuft, finden Resorptions- und Sekretionsvorgänge statt. 99% des filtrierten Wassers und 90% der darin gelösten Substanzen werden wieder zurück gewonnen. Pro Tag fließen ca. 1700l Blut durch die Nierenglomerula. Davon werden etwa 150l als Primärharn filtriert. Letztendlich bleiben nur noch ca. 1,8l Endharn/Urin übrig, die täglich ausgeschieden werden.

4. Die Resorption braucht Transporter

Im proximalen Tubulus

Zu Anfang des proximalen Tubulus (d.h. frühproximal) sind in den Epithelzellen Natrium-Symporter eingebaut. Über diese strömen Natrium-Ionen entlang des Konzentrationsgradienten in die Zelle rein (physiologisch: viel Natrium außen, wenig in der Zelle). Dabei ziehen sie weitere Substanzen mit sich, darunter Glucose, Galactose, Laktat, saure und neutrale Aminosäuren, uvm.

Über die Natrium-Kalium-ATPase (aktiver Transport) wird Natrium wieder aus der Zelle geschafft, sodass der Konzentrationsunterschied weiter erhalten bleibt. Es handelt sich bei den Symportern somit um sekundär aktive Transporter.

Wichtig ist auch der Natrium-Protonen-Antiporter. Er funktioniert wie die Symporter, nur die Stoffe bewegen sich in unterschiedliche Richtungen. Die Protonen werden ins Tubuluslumen abgegeben, wo sie auf Bicarbonat-Ionen treffen und mit ihnen über die Carboanhydrase zu Wasser und Kohlenstoffdioxid reagieren.

Letzteres kann als Gas durch die Zellmembran frei diffundieren. Auch intrazellulär gibt es eine Carboanhydrase, die aus CO2 und H2O wieder ein Proton und Bicarbonat macht. Dieses kann auf der basolateralen Seite (zu einer Kapillare hin) über einen Natrium-3 Bicarbonat-Symporter ins Blut gelangen. Die Protonen durchlaufen diesen Kreislauf immer wieder und tragen so zur Rückgewinnung des wertvollen Bicarbonats (für Säure-Base-Haushalt) bei.

Die Bewegung der Natrium-Ionen erzeugt ein transepitheliales Potenzial (Spannung über der Membran), wobei das Tubuluslumen negativ aufgeladen wird. Das treibt kleine Anionen wie Chlorid parazellulär (zwischen den Epithelzellen) ins Interstitium aus.

Die Konzentration der über die beschriebenen Prozesse resorbierten Stoffe sinkt im Lumen, was einen osmotischen Gradienten erzeugt. Davon angetrieben, strömt nun auch das Wasser parazellulär mit aus. Auch das Gegenstromprinzip in der Henle-Schleife trägt dazu bei (s. unten).

Mittel- bis spätproximal ist die Resorption der Chlorid-Ionen soweit voran geschritten, dass sich das Lumen negative in ein Lumen positives Potential umgewandelt hat. Das induziert wiederum die parazelluläre Resorption von Kationen.

Neben dieser Massenresorption, für die der proximale Tubulus steht, finden hier auch Sekretionsprozesse statt. Organische An- und Kationen, einige Medikamente, Hormone oder Kreatinin sind Beispiele dafür. Insgesamt werden in diesem Abschnitt 90% des filtrierten Bicarbonats und 65% des Natriums zurück gewonnen.

In der Henle-Schleife

Im dünnen Überleitungsstück der Henle-Schleife werden weiter Kationen resorbiert, wobei das Wasser mitströmt. Chlorid-Ionen gelangen über Chlorid-Kanäle (= transzellulär also) in die Zellen.

Im dicken, aufsteigenden Teil (= Pars recta des distalen Tubulus) sind besondere Transporter eingebaut: Die Natrium-Kalium-2 Chlorid-Symporter. Über diesen werden alle drei Ionen-Arten in die Zelle aufgenommen. Natrium wird über die Na-K-ATPase und Chlorid über Chlorid-Kanäle in der basolateralen Zellmembran ins Blut resorbiert. Kalium strömt über Kalium-Kanäle diesmal auf der luminalen Seite wieder in den Tubulus und steht für einen erneuten Transport zur Verfügung.

Nebenher findet durch das positive Lumen weiterhin ein parazellulärer Kationen-Transport statt. Darunter sind auch Calcium- und Magnesium-Ionen, wobei letzteres nur hier resorbiert wird.

Eine äußerst wichtige Aufgabe der Henle-Schleife ist die Harnkonzentrierung. Dem Primärharn soll also viel Wasser entzogen und die Konzentration der auszuscheidenden Substanzen erhöht werde. Dies geschieht sehr energieeffizient mithilfe des Gegenstromprinzips, wobei die Wasserrückresorption an die Natriumresorption gekoppelt wird:

Da im dicken, aufsteigenden Teil der Henle-Schleife viel Natrium über den Natrium-Kalium-2 Chlorid-Symporter in das Interstitium transportiert wird, entsteht eine hypertone Umgebung (Lumen ist dagegen hypoton). Das wirkt wasseranziehend. Der aufsteigende Teil der Henle-Schleife ist jedoch nicht wasserdurchlässig. Der absteigende Teil ist es aber durchaus, sodass das Wasser hier parazellulär ausgetrieben wird (s. oben).

Frühdistaler Tubulus

Während im proximalen Nephron die zum Großteil wiederwertbaren Stoffe aus dem Primärfiltrat wieder aufgenommen werden, sind die Transportkapazitäten im distale Tubulussystem eher gering. Sie steht ganz im Zeichen der Feineinstellung der Urinzusammensetzung, was streng hormonell kontrolliert wird.

Frühdistal werden Natrium und Calcium resorbiert. Dafür sorgen auf luminaler Seite Natrium-Chlorid-Symporter und Calcium-Kanäle. Basolateral liegen Na-K-ATPasen, Kalium-Chlorid-Symporter und Natrium-Calcium-Antiporter, die die Aufnahme der Ionen ins Blut übernehmen.

Spätdistaler Tubulus und im Sammelrohr

In den letzten Abschnitten des Tubulussystems werden zwei Arten von Zellen unterschieden: Die vielen Hauptzellen und einige Schaltzellen. Die Hauptzellen sind für eine restliche Natrium-Resorption und Kalium-Sekretion zuständig. Sie werden über das Hormon Aldosteron kontrolliert. Es stimuliert diese Transportvorgänge, sodass mehr Natrium zurückgewonnen (mehr Natrium-Kanäle und Na-K-ATPasen), aber auch mehr Kalium ausgeschieden wird.

Bei den Schaltzellen gibt es wiederum zwei Typen. Die Typ A-Zellen werden bei Azidose aktiv und sezernieren Protonen. Die Typ-B-Zellen arbeiten entsprechend bei Alkalose und sezernieren Bicarbonat. Beide funktionieren nach dem gleichen Prinzip, der schon beim Natrium-Protonen-Antiporter weiter oben erläutert wurde:

Typ A: Luminal liegen Protonen-ATPasen und Protonen-Kalium-ATPasen in der Membran, über die die Protonen aus der Zelle transportiert werden. Im Tubulus sorgt die Carboanhydrase für die Reaktion der Protonen mit vorhandenen Bicarbonat-Ionen.

Es entstehen Wasser und CO2. Dieses kann durch die Membran zurück in die Zelle diffundieren. Die intrazelluläre Carboanhydrase katalysiert die Rückreaktion. Das resultierende Bicarbonat kann durch Chlorid-Bicarbonat-Antiporter auf der basolateralen Seite ins Blut aufgenommen werden und die Azidose ausgleichen.

Bei den Typ B-Zellen sind die Transporter im Vergleich zu den Typ A-Zellen seitenvertauscht. So werden also nicht Bicarbonat-Ionen, sondern Protonen rückresorbiert.

Ein wichtiger, noch zu erwähnender Transporter sind die Aquaporine, die der Wasserresorption dienen. Man findet sie im proximalen Tubulus, im Überleitungsstück (= AP1) und v.a. auch im Sammelrohr (= AP2). AP3 und AP4 liegen entlang des gesamten Tubulussystems auf der basolateralen Seite.

Die AP2 unterliegen der Kontrolle des Hormons ADH. Wirken sie an den Sammelrohren, werden vermehrt Aquaporine in die luminale Membran eingebaut und es kann mehr Wasser rückresorbiert werden. Damit kann der Wasserhaushalt reguliert werden.



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