Das Verständnis von eukaryotischen und prokaryotischen Zellen gehört zu den Grundlagen der Medizin. Jede Zelle erfüllt je nach ihrem Einsatzgebiet spezifische Funktionen. Bei der Gründung neuen Lebens sind zwei Zellen auf sich allein gestellt, da Zellen im Organismus in einem großen Verbund funktionieren. Ist der Aufbau der Zellen im Prinzip immer ähnlich, so resultieren aus kleinsten Veränderungen wichtige Unterschiede, die den ganzen Organismus zur Funktion befähigen.

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Bild: “Eukaryot” von LadyofHats. Lizenz: Public Domain

Bild: “Eukaryot” von LadyofHats. Lizenz: Public Domain


Eukaryonten und Prokaryonten: Gemeinsamkeiten und Unterschiede

eukaryote vs. prokaryote

Bild: “ The cells of eukaryotes (left) and prokaryotes (right).” von Science Primer. Lizenz: Public Domain

Die Zelle ist eine winzige Baueinheit des Organismus. Grundlegend werden zwei Arten unterschieden: die prokaryotischen und die eukaryotischen Zellen. Nur Bakterien, Archaeen und Blaualgen zählen zu den sogenannten Prokaryonten (auch Prokaryoten genannt), wobei davon die Bakterien für den Mediziner am wichtigsten sind, da sie häufig mit Antibiotika bekämpft werden müssen. Es lassen sich einige Gemeinsamkeiten, aber auch viele Unterschiede im Aufbau der beiden Zellarten finden.

prokaryot

Bild: “Prokaryot” von LadyofHats, german text by NEUROtiker. Lizenz: Public Domain

Gemeinsam ist beiden Zellen, dass sie von einer Plasmamembran umgeben sind und in den Zellen die Erbinformationen enthalten sind. Auch lassen sich ähnliche Stoffwechselwege und Prinzipien der ATP-Bildung finden. Prokaryotische Zellen sind deutlich kleiner, enthalten keine Zellorganellen und haben im Gegensatz zu den eukaryotischen Zellen keinen Zellkern, ihr genetisches Material schwimmt also frei im Zellplasma.

Eukaryotische Zellen enthalten neben den Zellorganellen noch ein Zytoskelett und ein inneres Membransystem. Sie besitzen komplexe Flagellen, einen Spindelapparat und sind zur Endo- beziehungsweise Phagozytose, sowie zur Meiose und Fertilisation in der Lage. Darüber hinaus besitzen sie komplexe Chromosomen sowie meist einen diploiden Chromosomensatz.

schematischer Aufbau einer eukaryotischen Zelle

Bild: “Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle” von MesserWoland. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Beschriftung: 1) Nucleolus 2) Zellkern (Nukleus) 3) Ribosomen 4) Vesikel 5) Raues Endoplasmatisches Reticulum 6) Golgi-Apparat 7) Mikrotubuli 8) Glattes Endoplasmatisches Retikulum 9) Mitochondrien 10) Lysosom 11) Zytosol 12) Peroxisom 13) Zentriolen

Vereinfacht dargestellt bestehen Eukaryonten aus einem Zellkern und Zytoplasma, welches verschiedene Zellorganellen enthält, und sind von einer Plasmamembran umgeben. Das Aussehen der Zellen, sowohl hinsichtlich der Oberflächenstrukturen als auch hinsichtlich ihres inneren Aufbaus variiert stark nach ihrer jeweiligen funktionellen Aufgabe. Der menschliche Organismus besteht aus ungefähr 6 x 1013 Zellen.

Der Zellkern

nucleus

Bild: “ The Nucleus” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Wichtiger Bestandteil nahezu jeder Zellen ist der Zellkern oder Nucleus. Er enthält die DNA und liefert somit die genetischen Informationen. Nur Erythrozyten enthalten keine Zellkerne. Andere Zellen, wie beispielsweise Nerven- oder Leberzellen, können mehrkernig sein. Die Form des Zellkerns ist von der Zelle abhängig. So beobachtet man zum Beispiel in langgestreckten Muskelzellen ebenfalls langgestreckte Zellkerne.

Bestandteile des Zellkerns sind:

  • Chromatin
  • Nucleolus
  • Kernhülle
  • Kernplasma

Chromatin

Der Komplex aus DNA und einigen Strukturproteinen im Zellkern, der mit basischen Farbstoffen angefärbt werden kann, wird als Chromatin bezeichnet. Dieses kann sich in bestimmten Phasen des Zellzyklus zu Chromosomen verdichten. Unterschieden wird zwischen dem sogenannten Euchromatin, welches genetisch aktiv ist und überwiegend entspiralisiert vorliegt, und dem inaktiven Heterochromatin.

Das Heterochromatin kann des Weiteren in konstitutives Heterochromatin, das grundsätzlich in kondensierter Form vorliegt, und fakultatives Heterochromatin, das auch in nicht-kondensierter Form vorliegen kann, eingeteilt werden. Konstitutives Heterochromatin bildet beispielsweise die Zentromerregion. Von diesem Material wird niemals ein Protein abgelesen werden. Ein weiteres Beispiel ist das weibliche Geschlecht, bei dem eines der X-Chromosomen stillgelegt wird.

In der Mitose finden sich vollständig kondensierte Chromosomen. Für den organisierten Ablauf der im nicht-kondensierten Zustand 2 m langen DNA-Fäden sorgen positiv geladene Strukturproteine, die als Histone bezeichnet werden. Die Histone H2A, H2B, H3 und H4 werden von DNA umwickelt, wohingegen H1 dem Komplex außen aufsitzt und als sogenannte Linker-DNA mehrere Nucleosomen miteinander verbindet.

Nucleolus

Als Kernkörperchen oder Nucleolus wird eine Struktur im Zellkern bezeichnet, an der Ribosomen entstehen. Er enthält ein fibrilläres Zentrum, den Pars fibrosa, in dem sich DNA-Schleifen befinden, die für ribosomale RNA, also rRNA, kodieren. Daher lässt sich hier eine hohe Anzahl an RNA-Polymerasen finden. Am zweiten Teil, ein Pars granulosa, findet die Synthese präribosomaler Partikel statt: Kleine und große Untereinheit der Ribosomen und Proteinen werden einander zugeordnet.

Der Nucleolus bildet sich beim Menschen um die Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22, die als Nucleolus-Organizer-Region (NOR) bezeichnet wird. Hier sind zahlreiche Gene für die rRNA vorhanden. Durch Kernporen werden aus dem Zytosol ribosomale Proteine in den Kern transportiert, lagern sich der rRNA an und werden verarbeitet. Die große 60S sowie die kleine 40S Untereinheit verlassen den Kern später wieder und werden am rauen endoplasmatischen Retikulum zu einem 80S-Ribosom zusammengesetzt.

Kernhülle

Kernmembran

Bild: “Kernmembran, Schemazeichnung” von Peter Wolber. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Die Kernhülle, auch als Karyolemm bezeichnet, ist eine Doppelmembran und grenzt das Kernplasma vom Zytoplasma ab. Zwischen beiden Membranen befindet sich ein 10 – 15 nm breiter perinucleärer Spalt. Die innere Membran, die dem Kern zugewandt ist, hat aufgelagerte Lamininfilamente, an denen die Chromatinfäden befestigt sind. Die dem Zytoplasma zugewandte äußere Membran kann von Ribosomen besetzt sein und direkt in das endoplasmatische Retikulum übergehen.

In der Oberfläche der Kernhülle finden sich zahlreiche Poren (bis zu 1 Million) für den Stoffaustausch. Ihr Durchmesser beträgt 10 – 26 nm. Über ATP wird der Transport durch die Poren aktiv betrieben. Verschiedene Proteine, wie beispielsweise Importine, helfen bei der Selektion der durch die Poren zu transportierenden Stoffe, wie Ribosomen, Transkriptionsfaktoren oder Polymerasen.

Kernplasma

Das Kernplasma wird auch als Karyoplasma oder Karyolymphe bezeichnet. Es enthält um das 10.000-fache mehr Natrium- und Chloridionen als das Zytoplasma. Sein Stoffhaushalt dient der im Kernraum stattfindenden DNA-Replikation und Transkription. Sämtliche Proteine, die im Karyoplasma benötigt werden, müssen aus dem Zytoplasma importiert werden, da hier die Proteinbiosynthese stattfindet.

Das Zytoplasma

Jede Zelle beinhaltet das Zytoplasma. Es besteht aus dem Zytosol, dem Zytoskelett und bei den eukaryontischen Zellen auch aus verschiedenen Zellorganellen. Einen Anteil von 80 – 85 % des Zytoplasmas macht Wasser aus, wohingegen 10 – 15 % aus Proteinen bestehen. Nur eine geringe Masse machen also DNA, RNA, Lipide und andere Bestandteile aus.

Zytosol

Fast 55 % des Zytoplasma umfasst das Zytosol. Dies ist eine gelartige Masse, die viele Proteine und Enzyme enthält. Somit ist die Zelle in der Lage, beispielsweise Zucker, Fettsäuren und Nucleotide zu synthetisieren, Glykolyse und Proteinbiosynthese zu betreiben und Proteine auch wieder abzubauen. Das Zytosol dient ebenfalls als Speicher für Glykogen und Triglyceride.

Zytoskelett

schematischer Aufbau des Zytoskeletts mit Mikrotubuli und Aktinfilamente

Bild: “The Three Components of the Cytoskeleton” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Innerhalb der Zellen finden sich strukturierte Proteinfilamente, die die komplexe Organisation und Abläufe in der Zelle ermöglichen. Wichtig sind vor allem die Aktinfilamente und die Mikrotubuli, aber auch die Intermediärfilamente. Dies sind Proteinstrukturen, die neben diversen anderen Proteinen in der Zelle unter anderem Aufgaben wie den Zilienschlag oder die Muskelkontraktion verantworten.

Mikrotubuli

Mikrotubuli sind Röhren aus Proteinen, die den Transport innerhalb der Zelle ermöglichen. Sie bestehen aus α- und β-Tubulin-Dimeren. Dabei befindet sich das α-Tubulin am Minuspol und das β-Tubulin am Pluspol zu Protofilamenten kettenartig angereihten Dimeren. Jeweils 9 Tripletts von Mikrotubli bilden die Wand einer  Zentriole, einem hohlen Rohr in der Zelle, welches wichtig für Polarität einer Zelle während der Mitose ist.

Hierbei spielt auch die Mitosespindel eine Rolle, ein Netzwerk aus ungefähr 3000 Mikrotubuli. Die Mikrotubuli setzen an den Chromosomen an und ziehen diese während der Anaphase auseinander, während andere Mikrotubuli die Zellpole voneinander entfernen. Somit kann die Teilung der Mitose beginnen.

Struktur Microtubule

Bild: “Structure of a Mikrotubule” von Thomas Splettstoesser. Lizenz: CC BY-SA 4.0

Aktinfilamente

Aktinfilamente können mit anderen Proteinen Interaktionen eingehen und sind somit für verschiedene Aufgaben – vor allem Bewegungen – verantwortlich. Sie haben jeweils zwei über Wechselwirkungen fest miteinander verknüpfte und ineinander verdrehte Ketten mit einem Plus und einem Minuspol. Gemeinsam mit dem Molekül Myosin sind sie verantwortlich für die Muskelkontraktion.

Myosinketten haben ebenfalls zwei Ketten, an deren Ende sich ein Kopf befindet. Diese Köpfe können an Aktinfilamente binden. Ein stetiges Aneinandervobeigleiten der Filamente, sodass die Myosin-Köpfe ATP-betrieben an immer anderer Stelle der Aktinfilamente haften bleiben, verursacht die Kontraktion von Muskeln. Ähnlich funktioniert auch das Prinzip der Zilienbewegung: Hier gleiten Mikrotubuli ATP-betrieben aneinander vorbei und verursachen die Bewegung.

Die Zellorganellen

Ribosomen

Bei den Ribosomen handelt es sich um RNA, die mit Proteinen verknüpft ist. Ribosomen können einmal am rauen endoplasmatischen Retikulum vorkommen, aber auch frei im Zytosol vorliegen. Jedes Ribosom besteht aus zwei Untereinheiten. Ihre Größe lässt sich über die jeweilige Sedimentationsgeschwindigkeit in der Ultrazentrifuge bestimmen, wobei die Werte von großer und kleiner Untereinheit nicht addiert werden können, um die Sedimentationskonstante des gesamten Ribosoms zu bestimmen.

Hierbei gibt es einen wichtigen Unterschied zwischen pro- und eukaryotischen Zellen: Prokaryotische Zellen bestehen aus einer 50 S- und einer 30 S-Untereinheit, die gemeinsam ein Ribosom mit einer Sedimentationskonstante von 70 S ergibt. Bei Eukaryonten handelt es sich um eine 60 S- und eine 40 S-Untereinheit, die gemeinsam ein 80 S-Ribosom ergeben. Ziel einiger antibiotischer Therapien ist es, in die Proteinbiosynthese von Prokaryonten einzugreifen.

Ribosomen sind notwendig für die Proteinbiosynthese. Liegen sie frei im Zytoplasma vor und haben gerade keine Aufgabe, sind ihre Untereinheiten getrennt. Erst wenn  ein Protein synthetisiert werden soll, werden sie zusammengesetzt. Freie Ribosomen stellen Proteine her, die in der Zelle benötigt werden. Ribosomen am endoplasmatischen Retikulum stellen Proteine her, die in die Membranwand eingebaut werden oder die Zelle verlassen sollen.

Endoplasmatisches Retikulum

endoplasmatisches redikulum

Bild: “Endoplasmatic Rediculum” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Das endoplasmatische Retikulum, häufig als ER abgekürzt, kann in ein raues endoplasmatisches Retikulum (rER) und ein glattes endoplasmatisches Retikulum (gER) unterschieden werden. Bei beiden handelt es sich um ein System aus Elementarmembranen, welches aus Membrantubuli besteht. Funktionell lassen sich Unterschiede feststellen, obwohl beide Teile gemeinsam ein System bilden.

  • Glattes endoplasmatische Retikulum

Im Gegensatz zum rER trägt das gER außen auf seinen Membranen keine Ribosomen. Es dient als Ionenspeicher, sowie der Hormonsynthese, dem Kohlenhydratstoffwechsel und der Entgiftung von Medikamenten und anderen Giften. Das gER trägt das Enzym Glucose-6-Phosphatase in sich, welches für die Gluconeogenese benötigt wird. Über diesen Mechanismus wird unter anderem der Stoffwechsel der Kohlenhydrate reguliert.

Aufgrund seiner Aufgabe bei der Synthese von Hormonen, findet sich in der Nebennierenrinde viel gER für die Produktion von Corticoiden und Aldosteron. Auch im Hoden und im Ovar wird das gER benötigt, um die Geschlechtshormone Testosteron und Östrogen herzustellen. Ebenso braucht das Corpus luteum das gER, um Progesteron zu produzieren.

Leberzellen tragen viel gEr für die Entgiftungsfunktion. Dies gilt unter anderem für Barbiturate und Alkohol. Durch einen übermäßigen Konsum vermehrt sich das gER stark, womit die Entgiftungsfunktion verstärkt wird. Über diesen Mechanismus lässt sich unter anderem die Toleranzentwicklung erklären.

Die Funktion als Ionenspeicher des gER ist vor allem in den Muskelzellen wichtig: Das hier als sarkoplasmatische Retikulum bezeichnete gER speichert extrem viele Ca2+-Ionen, die bei einem ankommenden Nervenstimulus ins Zytoplasma der Zelle ausgeschüttet werden. Somit kann die Muskelzelle kontrahieren.

  • Raues endoplasmatisches Retikulum

Am rauen endoplasmatischen Retikulum lassen sich an der Seite, die zum Zytosol der Zelle zeigt, Ribosomen finden. Das rER ist somit Ort der Proteinbiosynthese. Auch für das rER gilt: Zellen, die viele Proteine herstellen müssen, weisen besonders viel rER auf. Dies sind beispielsweise die Zellen der Bauchspeicheldrüse, die Insulin, ein Proteohormon, herstellen.

Damit ein Protein am rER hergestellt wird und nicht an freien Ribosomen, trägt es eine spezifische Signalsequenz. Diese Unterscheidung ist wichtig, da nur am rER hergestellte Proteine für den Export aus der Zelle geeignet sind. Ein signal recognition particle (SRP) des Zytosols erkennt die Signalsequenz des Proteins und bindet das Ribosom an das rER.

Golgi-Apparat

Proteintranslation

Bild: “Proteintranslation” von Bensaccount. Lizenz: CC BY 3.0
The elongation and membrane targeting stages of eukaryotic translation. The ribosome is green and yellow, the tRNAs are dark blue, and the other proteins involved are light blue.

Proteine wandern durch den Golgi-Apparat und werden hier mit posttranslationalen Modifikationen versehen. Den Golgi-Apparat erkennt man daran, dass er aussieht wie ein Stapel von mehreren Membranen. Dies sind die sogenannten Golgi-Zisternen. Unterschieden werden kann eine konvexe cis-Seite, die in Richtung des ER zeigt, und eine konkave trans-Seite, die der Plasmamembran zugewandt ist.

Die Proteine werden über Transportvesikel zur cis-Seite des Golgi-Apparates gebracht und beginnen dort ihren Weg durch das System. Gelangen sie auf der trans-Seite an, können sie entweder zur Membranoberfläche transportiert werden oder aber an das ER zurückgeschickt werden.

Der Golgi-Apparat übernimmt neben den posttranslationalen Modifikationen also auch eine Sortierfunktion.

Golgi Apparat

Bild: “Golgi Apparatus” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Lysosomen

Ein Lysosom dient der Zelle zur Verdauung. Innerhalb von Lysosomen findet sich ein saurer pH-Wert, sodass in ihnen spezifische Enzyme arbeiten, die nur bei einem sauren pH-Wert aktiv sind. Diese hydrolytischen Enzyme werden am rER gebildet und gelangen durch den Golgi-Apparat an dessen trans-Seite, wo sie in Vesikeln abgeschnürt werden. So entstehen Lysosomen. Bei der Verdauung durch die Enzyme entstehen Abbauprodukte wie Kohlenhydrate, die ans Zytosol der Zelle abgegeben werden.

Peroxisomen

Peroxisom

Bild: “Peroxisom” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Peroxisomen können mithilfe spezieller Enzyme Wasserstoffperoxid ab- und aufbauen, womit sie sich ihren Namen verdient haben. Darüber hinaus sind sie zur β-Oxidation von langen Fettsäureketten und zur Steroid-Synthese in der Lage. Sie kommen häufig in den Myelinscheiden von Axonen im Gehirn vor, womit sich schwer pathologische neurologische Veränderungen bei Ausfällen der Peroxisomen erklären lassen.

Mitochondrien

Mitochondrien werden in allen Lehrbüchern als Kraftwerke der Zelle bezeichnet, da sie ATP herstellen, welches für sämtliche energieaufwändige Prozesse gebraucht wird. Der biochemische Prozess, in dem ATP produziert wird, ist die Atmungskette. Umgeben ist der innere Matrixraum der Mitochondrien von zwei Membranen: zuerst von einer inneren, dann von einer äußeren Membran.

Die innere Membran wölbt sich meistens in Form von Christae in den Matrixraum des Mitochondriums vor. Seltener ist ein tubulärer Typ der Oberflächenvergrößerung. Die innere Membran ist für die meisten Moleküle impermeabel, sodass Transporter notwendig sind, um diese zu überwinden. Die äußere Membran zum Zytosol hin ist dagegen für ATP, NAD und CoA über Proteinkanäle permeabel.

Neben der Atmungskette, die an die innere Mitochondrienmembran gekoppelt ist, finden im Matrixraum weitere enzymgekoppelte Stoffwechselwege statt. Dies sind der Citratzyklus, der Acetyl-CoA, Oxalacetat und α-Ketoglutarat für den Oxidationsvorgang verfügbar macht, sowie die β-Oxidation, die unter anderem die Wasserstoff-Atome für die Atmungskette liefert.

schematischer Aufbau Mitochondrium

Bild: “Mitochondrion” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Beliebte Prüfungsfragen zu den zellbiologischen Grundlagen

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangabe.

1. Was unterscheidet das glatte vom rauen endoplasmatischen Retikulum?

  1. Das gER hat mehr Ribosomen als das rER.
  2. Am rER findet die Gluconeogenese statt.
  3. Am rER werden Proteine hergestellt.
  4. Am gER findet die Proteinbiosynthese statt.
  5. Es gibt keinen Funktionsunterschied, sie sehen nur anders aus.

2. Zwischen Prokaryonten und Eukaryonten…

  1. gibt es keine Unterschiede.
  2. liegt einer der Unterschiede darin, dass Eukaryonten keinen Zellkern haben.
  3. ist einer der Unterschiede, dass nur Prokaryonten eine Plasmamembran haben.
  4. ist ein Unterschied, dass bei Prokaryonten die Erbinformation frei im Zytoplasma vorliegt.
  5. zeigen sich starke Unterschiede hinsichtlich der ATP-Bildung.

3. Welche Zellorganellen werden als Kraftwerke der Zelle bezeichnet?

  1. Mitochondrien
  2. Ribosomen
  3. Lysosomen
  4. Peroxysomen
  5. Golgi-Apparat

Quellen

Buselmaier, Werner: Biologie für Mediziner, 12. Auflage – Springer-Verlag

Campbell, Neil A.: Biologie, 8. Auflage – Pearson Studium

Chromatin via Kompaktlexikon der Biologie

Kernplasma via DocCheck Flexikon

Nucleolus via DocCheck Flexikon

Welsch, Ulrich: Histologie, 4. Auflage – Elsevier

Zellbiologische Grundlagen via lecturio

Zytoplasma via DocCheckFlexikon

Lösungen zu den Fragen: 1C, 2D, 3A

 

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