Wenn man über die Rekrutierung motorischer Einheiten am Herzen und allgemein beim Skelettmuskel spricht, so sollte zunächst einmal geklärt werden was eine motorische Einheit überhaupt genau ist. Die motorische Einheit ist die kleinste funktionelle Einheit eines Muskels. Eine motorische Einheit ist definiert als die komplette Anzahl der Muskelfasern, die von einem einzigen Alpha-Motoneuron innerviert wird, da dieses sich in der motorischen Endplatte ausfzweigt.

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Herzmuskelzelle

Bild: “ Herzmuskelzellen im Längs- und Querschnitt, schematische Darstellung ” von Rollroboter. Lizenz: CC BY-SA 3.0


Rekrutierung motorischer Einheiten

Diese gleiche Innervierung hat zur Folge, dass diese Einheit immer zusammen kontrahiert und so eine gleichsinnige Muskelarbeit verrichtet. Alle Muskelfasern, die in der gleichen motorischen Einheit vereinigt sind, gehören der gleichen Klasse von Skelettmuskelfaser an. So sind zum Beispiel entweder alle Muskelfasern vom schnellen Typ oder alle Muskelfasern in einer motorischen Einheit vom langsamen Typ. Der Grund dafür ist, dass das jeweils  nnervierende Alpha-Motoneuron den Typ von Muskelfaser vorgibt.

Auch wichtig zum Verständnis von motorischen Einheiten ist, dass sie unterschiedlich groß sein können. So bestehen zum Beispiel die motorischen Einheiten an den Augenmuskeln aus viel weniger Muskelfasern als die motorischen Einheiten an anderen Stellen des Körpers, da es hier nicht primär auf die Größe der Kraft ankommt, sondern eher auf deren Feinheit und somit natürlich auch die Feinheit der ausgeführten Bewegung. Hier umfasst dann eine motorische Einheit 100-300 Muskelfasern, während es beim Musculus quadriceps femoris, bei dem es nicht auf fein abgestimmte Bewegungen, sondern auf reine Kraft ankommt, zum Beispiel zu motorischen Einheiten mit bis zu 2000 Muskelfasern kommen kann.

Um nun die Muskelkraft weiter abstufen und regulieren zu können als nur durch die jeweilige Größe der motorischen Einheiten kommt es zu unterschiedlicher Rekrutierung von motorischen Einheiten. Wenn nur eine kleine Menge an Kraft aufgewandt werden soll, so werden zunächst wenige kleine motorische Einheiten rekrutiert. Soll allerdings eine größere Kraft entwickelt werden kommen zusätzlich zu den schon rekrutierten kleinen motorischen Einheiten noch große motorische Einheiten dazu. Diese werden dabei allerdings nicht alle dauerhaft aktiviert.

Sie werden wechselweise nacheinander aktiviert. So ist der Körper in der Lage gleichzeitig die benötigte Kraft zu entwickeln, auf der anderen Seite aber auch möglichst effizient und Ressourcen-sparend zu arbeiten.

Tetanie

Die unterschiedlich starke Rekrutierung von motorischen Einheiten ist aber nicht die einzige Herangehensweise des Körpers, um Muskelkraft zu regulieren. Diese Regulation findet auch auf der Ebene von Aktionspotentialen statt. Das ZNS greift hier mittels der so genannten Frequenzcodierung in die Regulation der Muskelkraft ein.

Ein Aktionspotential in einem Motoneuron bis zur motorischen Endplatte in den Muskel fortgeleitet führt dem Alles-oder-Nichts Prinzip folgend zu einer Einzelzuckung des Muskels. Dabei ist das Aktionspotential sehr kurz, es dauert nur wenige Millisekunden. Die einzelne Zuckung des Muskels ist im Vergleich viel länger, sie dauert mindestens 50ms lang, kann sich aber auch über einen Zeitraum von einer halben Sekunde erstrecken. Das hat zur Folge, dass noch während die Einzelzuckung stattfindet das Motoneuron erneut depolarisiert werden kann und ein Aktionspotential zum Muskel geleitet wird.

Wenn nun also ein zweites Aktionspotential am Muskel ankommt, wenn der noch in der Kontraktion ausgelöst durch das erste Aktionspotential steckt, kommt es zu einer Überlagerung der beiden Aktionspotentiale. Nochmal in anderen Worten ausgedrückt: Ist der Abstand zwischen zwei Aktionspotentialen an einem Motoneuron kleiner als die Dauer einer Einzelzuckung des innervierten Muskels, so kommt es zur Überlagerung. Bei dieser sogenannten Superposition wird eine deutlich größere Kraft entwickelt als bei einer Einzelzuckung.

Wenn viele Aktionspotentiale hintereinander in Abständen, die kürzer als die Kontraktion selbst sind, auf die Muskelfasern eintreffen, es aber noch nicht zu einer durchgehenden Kontraktion ohne Relaxation kommt, so nennt man dies unvollständige tetanische Kontraktion.  Bei einer eher schwächeren willkürlich ausgeführten Bewegung kommt es zum Beispiel zu Aktionspotentialen mit einer Frequenz von 6-8 Hz.

Zu einer vollständig glatten tetanischen Kontraktion beziehungsweise zur Tetanie kommt es, wenn die Aktionspotentiale der jeweiligen Salve in einer Geschwindigkeit hintereinander eintreffen, die schneller ist als die so genannte Verschmelzungsfrequenz. Dies ist ungefähr der Fall, wenn die Zeit zwischen den einzelnen Aktionspotentialen kürzer ist als ein Drittel der Dauer einer Kontraktion. Hierbei kommt es nicht mehr zur Relaxation des Muskels. Durch diese länger anhaltende Kontraktion werden deutlich höhere Kräfte erreicht, als mit einer Einzelzuckung zu erreichen wären. Die Krafterhöhung kann bis zu zehnfach sein.

Auf zellulärer Ebene lässt sich der Kraftzugewinn beim glatten Tetanus dadurch erklären, dass es zu einer Vermehrung des intrazellulären Kalziums kommt. Die Aktionspotentiale haben eine derart hohe Frequenz, dass das intrazelluläre Kalzium nicht mehr durch eine Kalzium-ATPase aus dem inneren der Zelle abtransportiert werden kann.

Bislang haben wir also als Möglichkeiten zur Regulation der Muskelkraft zwei Dinge kennengelernt. Zum einen das Rekrutieren zusätzlicher motorischer Einheiten, was auch als räumliche Summation bezeichnet wird. Zum anderen haben wir von der Superposition von Einzelzuckungen erfahren, was man in der Physiologie auch als zeitliche Summation bezeichnen kann.

Die Refraktärzeit des Motorneurons, also die Zeit, in der kein neues Aktionspotential im Nerv generiert werden kann, wirkt als ein Limit auf die Tetanie. Da diese Zeit beim Skelettmuskel aber nur verschwindend gering ist, ist hier ein vollständiger Tetanus möglich. Im Herzen ist das allerdings nicht so. Die Refraktärzeit ist hier deutlich länger und schützt so das Herz vor einer Tetanie. Das ist auch sehr gut so. Würde man zwar vielleicht eine starke Kontraktion erreichen, so bliebe aber trotzdem keine Möglichkeit für die Herzkammern, um sich zu füllen. Deshalb würde auch die stärkste Kontraktion nicht dazu führen, dass Blut aus dem Herzen in den Kreislauf gepumpt werden würde.

Die Tetanie sollte im klinischen Gebrauch später nicht mit der Erkrankung des Wundstarrkrampfs, oder Tetanus, verwechselt werden. Hier kommt es ausgelöst durch das Bakterium Chlostridium tetani und seine Sporen zu einer Hemmung der Freisetzung von hemmenden Neurotransmittern (GABA und Glycin). Die Motorneurone sind aus diesem Grund übererregt. Es kommt zu Verkrampfungen der willkürlich gesteuerten Skelettmuskulatur. Wird die Infektion nicht behandelt kann sie bis zum Tod durch Ersticken führen.

Kraft Längen Beziehung

Ein Muskel besteht aus Sarkomeren, welche wiederrum aus Aktin und Myosin bestehen. Die Fasern dieser Moleküle überlappen sich im Ruhezustand. Er nimmt seine so genannte Gleichgewichtslänge an.

Wird der Muskel nun über diese Länge hinaus gedehnt, so kommt es, wenn der dehnende Reiz ausbleibt, dazu, dass der Muskel wieder seine ursprüngliche Gleichgewichtslänge annimmt. Dies geschieht durch die passiven Rückstellkräfte. Wenn man diese Rückstellkräfte gegen die Länge des Muskels in einem Diagramm aufträgt, so kommt die Ruhedehnungskurve zustande. Sie steigt zunächst linear an, da in dieser Phase erst die Myofibrillen gedehnt werden.

Mit steigender Länge (ab ca. 1,35x der Gleichgewichtslänge) des Muskels steigt sie aber exponentiell, da hier elastische Bestandteile des Muskels gedehnt werden, wie zum Beispiel Titin. Dieses Molekül entfaltet sich zunehmend bei Dehnung und muss sich bei Erschlaffung erneut neu falten. Diese Neufaltung findet bei kürzeren Längen statt als die Entfaltung. Dies ist der Grund für die Hysterese der Kurve. Das heißt auch, dass ein so stark gedehnter Muskel nicht wieder vollständig seine Ausgangslänge erreicht, sie wird erst wieder durch aktive Verkürzung des Muskels erreicht.

Wenn beide Muskelenden fixiert sind, die Muskellänge sich also während der Kontraktion nicht verändern kann, spricht man von einer isometrischen Kontraktion. Die hier erreichte Kraft bei Reizung des Muskels ist abhängig von seiner Dehnung. In einem Diagramm lässt sich diese Beziehung wie folgt beschreiben: von jedem Längenpunkt auf der Ruhedehnungskurve wird die jeweils maximal erreichte Kraft als ein Pfeil senkrecht nach oben dargestellt. Die Verbindung dieser Punkte wird als Kurve der isometrischen Maxima bezeichnet. Die größte Kraft wird erreicht, wenn der Muskel sich in seiner Gleichgewichtslänge befindet.

Wenn die Kraft bei einer Kontraktion eines Muskels gleich bleibt, seine Länge aber abnimmt, so spricht man von einer isotonischen Kontraktion. Auch diese Art der Kontraktion lässt sich von der Ruhedehnungskurve aus als eigene Kurve darstellen. Dafür wird für jeden Punkt auf der Ruhedehnungskurve die maximale Verkürzung bzw. die minimale Muskellänge bei konstanter Kraftentwicklung als waagerechte Linien nach links aufgetragen. Auch hier ergibt sich durch Verbindung der Punkte eine Kurve, die Kurve der isotonischen Maxima.

Zusammenfassend lässt sich also festhalten, dass die Muskelkraft auf verschiedenen Ebenen reguliert wird. Es kommt auf die Anzahl der motorischen Einheiten, auf die Frequenz der Aktionspotentiale und der daraus möglicherweise resultierenden Superposition von Einzelzuckungen und die Vordehnung des Muskels selbst an.

Beliebte Fragen

Die richtigen Antworten befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Was ist eine motorische Einheit?

  1. Eine einzelne Muskelfasern
  2. Die kleinste funktionelle Einheit von Muskeln
  3. Das Alpha-Motoneuron und eine Muskelfaser, die von ihm innerviert wird
  4. Eine andere Bezeichnung für die motorische Endplatte

2. Was schützt das Herz davor in ein Stadium der glatten Tetanie bei vielen schnell aufeinander folgenden Aktionspotentialen zu kommen?

  1. Das ZNS, da es alleine den Herzrhythmus bestimmt und so programmiert ist, dass kein Tetanus entsteht
  2. Diese Erkrankung ist aber vernachlässigbar selten.
  3. Die lange Refraktärzeit der Herzmuskelzellen. Sie verhindert, dass es zu einer Superposition kommt.
  4. Die intrazelluläre Kalziumkonzentration. Sie steigt in den Muskelzellen im Herzen langsamer als im gewöhnlichen Skelettmuskel.


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