Die Bewegung ist ein Merkmal des Lebens. Sie ermöglicht uns die willkürliche Fortbewegung, reflexartiges Reagieren zum Zwecke des Schutzes (z.B. im Falle einer Flucht oder eines Sturzes) und die komplexe Funktionsweise unseres Stoffwechsels. Die vielen unterschiedlichen Aufgaben, welche durch die Physiologie der Muskeln bewältigt werden müssen, lassen die Komplexität dieses Themenbereiches erahnen. Im folgenden Beitrag werden Sie nach einer knappen Wiederholung der relevanten Muskelstrukturen einen genauen Überblick über die physiologischen Abläufe bezüglich der Formen, der Filamentgleittheorie und der elektrophysiologischen sowie energetischen Prozesse während einer Kontraktion erhalten. Des Weiteren wird die Muskelkraft mit Blick auf die Kraftentfaltung, körperliche Anpassungen an Anstrengungen und die Relaxation thematisiert.
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Muskeltypen

Um verschiedene Aufgabenbereiche bedienen zu können, müssen die Muskeln und deren Zellen entsprechend der Funktion angepasst sein. Daher unterscheidet man drei verschiedene Arten:

  • Skelettmuskulatur
  • Glatte Muskulatur
  • Herzmuskulatur

Skelettmuskulatur

Verbindungen der Schichten der Skelettmuskulatur

Bild: “The Three Connective Tissue Layers” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Die Stütz- und Zielmotorik des Menschen wird durch etwa 400 Skelettmuskeln gewährleistet, welche bei einer durchschnittlichen Person um die 40 % des Körpergewichtes ausmachen. Dieser Muskeltyp wird vom somatischen Nervensystem innerviert und ist daher normalerweise willkürlich kontrahierbar. Ein weiteres wichtiges Merkmal ist, dass die Skelettmuskulatur sehr schnell eine hohe Kraft entfalten kann, jedoch auch im Vergleich zu den anderen Muskeltypen schnell ermüdet.

Der hierarchische Aufbau des Skelettmuskels lässt sich wie folgt darstellen:

Gesamtmuskel → Fazikel (Muskelfaserbündel) → Muskelfaser (Muskelzelle) → Myofibrillen im Sarkoplasma (Cytoplasma der Muskelzelle) → Myofilamente (Aktin und Myosin = Proteine, die die Kontraktion der Muskelzelle bewirken)

Betrachtet man eine Myofibrille näher, so lässt sich ein regelmäßiger Aufbau erkennen. Sie besteht aus vielen, nebeneinander angeordneten Sarkomeren, welche den Bereich zwischen zwei Z-Scheiben beschreiben.

Merke: Sarkomerstruktur = Z-I-A-H-M-H-A-I-Z

Die Myofibrillen sind von einem sarkoplasmatischen Retikulum ummantelt. Diese Röhrensysteme verlaufen longitudinal zu den Myofibrillen und werden daher auch longitudinale Tubuli, longitudinales System oder L-System genannt. Die terminalen Zisternen, welche quer zu den Muskelfasern verlaufen, dienen als Ca2+-Speicher.

Klassifikation der Muskelfasern:

Muskelfasern der Skelettmuskulatur

Bild: “Muscle Fiber” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Der Muskelfasertyp ist maßgeblich dafür, wie viel Kraft ein Muskel entfalten kann und wie ausdauernd er ist.

Im Wesentlichen kann man die Muskelfasertypen nach funktionellen Kriterien oder dem Myoglobingehalt einteilen.

Nach dem Myoglobingehalt lassen sie sich folgendermaßen einteilen:

Weiße bzw. blasse Muskeln Rote Muskeln
Enthalten wenig Myoglobin Enthalten viel Myoglobin
In erster Linie anaerobe Glykolyse Vor allem aerobe Glykolyse
Schnelle und starke Kontraktion Langsame und weniger kraftintensivere Verkürzung des Muskels
Rasche Ermüdung Sehr ausdauernd

Nach funktionellen Kriterien erfolgt die Einteilung der Muskelfasertypen folgendermaßen:

  • Typ-S-Fasern („slow“) oder auch Gruppe-I-Fasern (ähnlich den roten Muskelfasern)
  • Typ-FR-Fasern („fast, fatigue-resistant“) oder auch Gruppe-IIA-Fasern (Mittelstellung zwischen roten und weißen Muskeln, d.h. mittlere Kraftentwicklung, aerober und anaerober Stoffwechsel, usw.)
  • Typ-FF-Fast („fast, fast-fatigable“) bzw. Gruppe-IIB-Fasern (entsprechen den weißen Muskeln)

Glatte Muskulatur

Die glatte Muskulatur, welche im Grunde genommen in allen inneren Organen lokalisiert ist, wird durch das vegetative Nervensystem innerviert und ist aufgrund dessen nicht bewusst kontrahierbar. Sie steuert den Blutdruck in den Gefäßen, den zyklischen Wechsel von Kontraktion und Relaxation des Gastrointestinaltraktes und weitere interne Prozesse.

diese abbildung zeigt den aufbau der glatten muskulatur


Bild: “Smooth Muscle Tissue” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0. Es wurden Änderungen an dem Bild vorgenommen: Der untere Teil des Bilds (Mikrographie) wurde entfernt.

Die glatten Muskelzellen sind bedeutend kleiner als die Zellen der Skelettmuskulatur. Bei den kontraktilen Elementen handelt es sich um Aktin und Myosin, welche in einem maschenartigen Netzwerk angeordnet sind, wodurch die bei lichtmikroskopischer Betrachtung glatte Oberfläche entsteht.

Die Dense bodies und Dense areas entsprechen den Z-Platten der Skelettmuskulatur. In diesen sind die Aktinfilamente mit dem Sarkolemm (Zellmembran der Muskelzelle) verbunden.

Die Kraft der Myosinfilamente wird auf das Sarkolemm übertragen, indem die Intermediärfilamente (z.B. Desmin, Vimentin, Filamin) mit den Dense bodies und den Dense areas verbunden sind. Analog zur Skelettmuskulatur dient das endoplasmatische Retikulum als Ca2+-Speicher. Jedoch ist hierbei das Ca2+-bindende Protein Calmodulin anstelle von Troponin C.

Herzmuskulatur

Die Herzmuskulatur enthält Elemente der glatten und der Skelettmuskulatur, ist jedoch von beiden zu differenzieren aufgrund des speziellen Muskelgewebes. Das Herzmuskelgewebe muss bei einer geringen Kraftaufwendung extrem ausdauernd arbeiten, d.h. ein Leben lang.

Aufbau der Herzmuskulatur

Bild: “Cardiac Muscle” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Das sind wichtige histologische Merkmale der Herzmuskulatur:

  • Herzmuskelzellen verlaufen parallel zueinander
  • Treppenförmig versetzt angeordnete Disci intercalares (Glanzstreifen) verbinden die Muskelzellen miteinander
  • Übertragung der Stimulationssignale über die Gap junctions
  • Mechanische Stabilität durch die Maculae adhaerentes und die Fasciae adhaerantes gegeben
  • Spezialisierte Herzmuskelzellen gewährleisten die myogene, autonome Erregungsbildung
  • Aufbau der Myofibrillen aus Sarkomeren, ähnlich der Skelettmuskulatur

Kontraktion der Muskulatur – Grundlagen und Ablauf

Da unterschiedliche Arten von Muskulatur existieren, resultieren daraus logischerweise unterschiedliche Kontraktionsabläufe, welche sich mehr oder weniger ähneln. Daher werden diese im folgenden Abschnitt getrennt voneinander betrachtet und analysiert.

Kontraktion der Skelettmuskulatur – Filamentgleittheorie

Um den Kontraktionsablauf der quergestreiften Muskulatur, die Filamentgleittheorie, nachvollziehen zu können, müssen Sie diese Begriffe kennen:

  • Motorische Einheit: Sie umfasst alle Muskelfasern, welche durch gemeinsame Verzweigungen eines einzelnen α-Motoneurons (Ursprung: Vorderhorn des Rückenmarks) innerviert werden und das innervierende α-Motoneuron selbst. Das Aktionspotenzial (AP) eines einzelnen α-Motoneurons ist dafür verantwortlich, dass alle Muskelzellen dieser motorischen Einheit simultan kontrahieren.
  • Elektromechanische Kopplung: Dies bezeichnet den Vorgang der Übertragung von der elektrischen Erregung eines Muskels in eine mechanische Muskelkontraktion.
  • Filamentgleittheorie: Sie beschreibt die Interaktion der Aktin- mit den Myosinfilamenten, welche letztlich zur mechanischen Muskelkontraktion führt. Bei diesem Mechanismus kommt es während der Kontraktion zu keiner Änderung der Länge der Myofilamente, sondern nur zu einer Längenminderung der Sarkomere durch das Vorbeigleiten der Myofilamente. Dies verursacht zudem die Verkürzung des Gesamtmuskels.

Ablauf der Filamentgleittheorie

Bild: “The Sliding Filament Model of Muscle Contraction” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Der Gleitvorgang basiert auf dem Querbrückenzyklus, der folgendermaßen vonstatten geht:

  1. Aufgrund der ATPase-Aktivität des Myosinkopfes ist dieser selbst in der Lage ATP zu spalten. Dadurch kann der Myosinkopf aktiviert werden und die aus der ATP-Spaltung gewonnene Energie kann dort „gespeichert“ werden.
  2. Indem der aktivierte Myosinkopf sich im 90° Winkel an eine Bindungsstelle des Aktinfilaments anlagert, kommt es zur Querbrückenbildung. Diese kurzzeitige chemische Bindung zwischen den Aktin- und Myosinmolekülen kann entstehen, da das Protein Troponin C an die aus intrazellulären Speichern (sarkoplasmatisches Retikulum) freigesetzten Calciumionen gebunden wird.
  3. Der Myosinkopf neigt sich um 45°, sodass das gebundene Aktinfilament in Richtung der Sarkomermitte gezogen wird. Das Sarkomer verkürzt sich.
  4. Nach der Lageänderung des Myosinkopfes ändert sich dessen Konformation, sodass erneut ein ATP-Molekül gebunden werden kann. Wenn das geschieht, wird der Myosinkopf vom Aktinfilament gelöst und ein neuer Querbrückenzyklus kann beginnen. Dieser Zyklus wird auch Ruderschlag genannt.
  5. Die Kontraktion eines Muskels wird beendet, indem der intrazelluläre Ca2+-Spiegel infolge eines ausbleibenden Aktionspotenzials sinkt.

Ablauf der Kontraktion der Skelettmuskulatur

Bild: “Skeletal Muscle Contraction” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Elektromechanische Betrachtung des Kontraktionsvorganges der Skelettmuskulatur

  1. Weiterleitung eines Aktionspotenzials aus dem ZNS über die Motoneurone zur motorischen Endplatte (= Übergang vom Motoneuron auf die Muskelzelle)
  2. Ausschüttung des Transmitters Acetylcholin, welche die postsynaptischen n-Cholinozeptoren besetzen.
  3. Na2+-Einstrom durch Öffnung nicht-selektiver Ionenkanäle → Depolarisation des Sarkolemms (= Endplattenpotenzial)
  4. Auslösen eines Aktionspotentials durch mehrere, große Endplattenpotentiale → Ausbreitung auf das gesamte Sarkolemm, sowie entlang der Tubuli transversales
  5. Aktivierung von spannungssensitiven, dihydropyridinempfindliche Ca2+-Kanal-Proteinen → Öffnung der ryanodinempfindlichen, starken Ca2+-Kanäle
  6. Stark ansteigende Freisetzung von Ca2+-Ionen → plötzlich steigende Ca2+-Konzentration um die Myofibrillen von 10-7 auf 10-5
  7. Auslösung der Kontraktion
Merke: Eine willkürlich ausgelöste Kontraktion entspringt der Hirnrinde, deren Neurit den elektrischen Impuls an das Vorderhorn im Rückenmark weiterleitet.

Energetische Betrachtung der körperlichen Arbeit und Anstrengung bei der Kontraktion der Skelettmuskulatur

Je nachdem, welcher physischen Belastung (Intensität und Dauer) der Körper ausgesetzt ist, bedient er sich unterschiedlicher Energiequellen zur Deckung seines Bedarfs:

  • Kurze, intensive Anstrengung (z.B. ein Sprint): ATP-Synthese aus vorhandenem Kreatinphosphat und anaerobe Glykolyse von Glucose aus Muskelglykogen, währenddessen eine Lactatfreisetzung → pH-Wert sinkt kurzzeitig von 7,4 auf 7,2
  • Etwas länger andauernde Belastungen (minutenlang): Glucoseabbau aus Muskelglykogen durch aerobe Glykolyse und ATP-Gewinnung durch oxidative Phosphorylierung
  • Körperliche Belastung über Stunden: Glucoseabbau aus Muskel- und Leberglykogen und Triacylglyceridabbau (Lipolyse und β-Oxidation)

Formen der Kontraktion der Skelettmuskulatur

  • Isotonische K.: gleichbleibende Muskelspannung
  • Isometrische K.: gleichbleibende Muskellänge
  • Auxotonische K.: parallele Änderung der Muskelspannung und -länge
  • Unterstützungskontraktion: isometrische und direkt anschließend isotonische Kontraktion
  • Anschlagskontraktion: isotonische und anschließend isometrische Kontraktion

Ausbildung und Regulation der Muskelkraft bei der Kontraktion der Skelettmuskulatur

Wie viel Kraft ein Muskel am Ende aufbaut und wie fein abgestuft er diese zum Wirken bringt, hängt von folgenden Punkten ab:

  • Anzahl der mobilisierten motorischen Einheiten: Je höher die Anzahl der rekrutierten motorischen Einheiten ist, desto höher ist auch die entfaltete Kraft.
  • Frequenz der Aktionspotenziale: Je mehr ankommende Aktionspotentiale in kurzer Zeit auf eine Muskelfaser treffen, desto intensiver ist die Kraftentwicklung und die Muskelverkürzung. Bei einer Superposition (in kurzer Zeit sehr viele Aktionspotentiale) kommt es zu einer maximalen Kontraktion, einer sogenannten tetanischen Kontraktion.
  • Verkürzungsgeschwindigkeit: Je schneller sich ein Muskel verkürzt, desto höher ist seine Kraftentfaltung (Hill-Kraft-Geschwindigkeits-Relation).
  • Vordehnung: Die Ausgangsdehnung beeinflusst die bei isometrischer oder isotonischer Kontraktion am Ende ausgeprägte Kraft.

Muskelarbeit und körperliche Anpassung an Anstrengungen bei der Kontraktion der Skelettmuskulatur

Arbeit im physikalischen Sinne wird verrichtet, wenn ein Weg bewältigt wird. Die Muskelarbeit lässt sich errechnen, indem man das Produkt aus dem Muskelverkürzen und der Last bildet. Das bedeutet, dass mechanisch betrachtet bei einer isometrischen Kontraktion keine Arbeit verrichtet wird – die hierbei investierte Energie wird lediglich in Wärme umgewandelt.

Die Anpassung des menschlichen Organismus an körperliche Anstrengungen ist sehr ausgeprägt. So lassen sich bei einer Inaktivität (z.B. aufgrund einer Ruhigstellung) innerhalb kürzester Zeit atrophische Veränderungen feststellen. Ebenso kann der Körper sich muskulär sehr gut auf höhere Belastungen einstellen. Die Mechanismen der Leistungssteigerung eines Muskels hängen von dessen Typus ab:

  • Rote Muskelfasern: Steigerung des Myoglobingehalts, der Mitochondrienanzahl und der Kapillarisierung
  • Weiße Muskelfasern: Zunahme der Anzahl der Myofibrillen und des Glykogenvorrats → Vergrößerung des Muskeldurchmessers (Muskelhypertrophie)

Ruhedehnungskurve bei der Kontraktion der Skelettmuskulatur

Die Elastizität eines Muskels wird durch die Kollagenschicht des Sarkolemms und durch das Bindegewebe zwischen den einzelnen Muskelfasern gewährleistet. Wird ein sich in Ruhe befindender Muskel in eine Dehnung gebracht, so steigt dessen Spannungszustand. Das heißt, je länger ein Muskel in der Dehnung wird, desto mehr Kraft ist dafür aufzubringen. Diese Wechselwirkung wird auch als Ruhedehnungskurve bezeichnet.

Klinik: Überdehnt man einen Muskel, so kommt es zur Zerstörung der Muskelfasern, einem sogenannten Muskelfaserriss.

Kontraktion der glatten Muskulatur

Differenzierung der arbeitenden Muskelzelltypen bei der Kontraktion der glatten Muskulatur

Durch unterschiedliches Kontraktionsverhalten lassen sich die Single-Unit-Muskelverbände von den Multi-Unit-Muskelverbänden unterscheiden. Bei den Ersten handelt es sich um einen Muskelverband, welcher durch Gap junctions elektrisch gekoppelt ist und somit als funktionelle Einheit arbeitet, d.h. die Muskulatur kontrahiert gemeinsam und zeitgleich. Dieser Muskeltyp ist vor allem in den Organwänden und Blutgefäßen zu finden.

Bei dem Multi-Unit-Verband sind die Muskelzellen aufgrund der vornehmlich vegetativen Innervation in der Lage, unabhängig von einander zu kontrahieren. Da hierbei nur relativ wenige Gap junctions vorhanden sind, läuft die elektrische Kopplung über eine basalmembranähnliche Schicht. Außerdem werden die Neurotransmitter aufgrund des Fehlens motorischer Endplatten aus sogenannten Varikositäten ausgeschüttet. Diesen Typ der glatten Muskulatur findet man u.a. im Ziliarmuskel der Iris und den Mm. arrectores pilorum.

Besonderheiten der Kontraktion der glatten Muskulatur

  • Fähigkeit zur spontanen autonomen Kontraktion: Aufgrund der Innervierung durch das vegetative Nervensystem (unwillkürliche Abläufe) können bestehende automatische Prozesse situationsgerecht angepasst werden.
  • Der überwiegende Anteil der einströmenden Ca2+-Ionen kommt aus dem Extrazellularraum (bei Skelettmuskulatur: aus dem sarkoplasmatischen Retikulum).

Kontraktion der glatten mMuskulatur

Bild: “Muscle Contraction” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Schrittweiser Kontraktionsablauf der glatten Muskulatur:

  1. Bindung von Ca2+ an Calmodulin
  2. Aktivierung der Myosin-Leichtketten-Kinase (MLCK) durch den Ca2+-Calmodulin-Komplex
  3. Anlagerung des Komplexes an Caldesmon → Aktivierung eines bestimmten Enzyms zur Phosphorylierung
  4. Phosphorylierung der leichten Kette des Myosinkopfes durch MLCK unter Verbrauch von ATP
  5. Kontraktion mit Querbrückenbildung
  6. Abspaltung des Phosphatrestes von der leichten Kette des Myosinkopfes durch Myosin-Leichtketten-Phosphatase (MLCP) → Lösung der Aktin-Myosin-Verbindung

Kontraktion der Herzmuskulatur

Die Kontraktion des Herzens wird durch spezialisierte Herzmuskelzellen des Erregungsbildungssystems in Gang gesetzt. Die elektrischen Impulse werden über Gap junctions an Herzmuskelzellen und später an das Arbeitsmyokard weitergeleitet.

Die spezialisierten Herzmuskelzellen lassen sich in ein Erregungsbildungssystem und Erregungsleitungssystem einteilen. Sie setzen sich aus Zellen zusammen, welche für die Bildung und Weiterleitung von Erregungen verantwortlich sind. Das System ist aus folgenden Bestandteilen zusammengesetzt:

  • Sinus- und AV-Knoten
  • His-Bündel
  • Kammerschenkel, auch Tawara-Schenkel genannt
  • Purkinje-Fasern
  • Arbeitsmyokard: Hierbei handelt es sich um Zellen, welche über Gap junctions verbunden sind und je ein Synzytium bilden, wo die elektrische Reizweiterleitung schnell vonstattengehen kann. Die beiden Synzytien sind durch den Anulus fibrosus (bindegewebige Ventilebene) voneinander isoliert. Das Arbeitsmyokard „erledigt“ die mechanische Arbeit.

Von der Erregung zur Kontraktion der Herzmuskulatur

Die vom Sinusknoten, dem Erregungsbildungszentrum, ausgehende Erregung wird vom Synzytium zum AV-Knoten (Atrioventrikularknoten) weitergeleitet. Dieser dient gleichzeitig als ein „Ersatz-Erregungsbildungszentrum“. Von dort aus wird die Erregung über das His-Bündel zu den Kammerschenkeln geleitet. Sie dienen der schnellen Erregungsausbreitung in Richtung der Herzspitze und Papillarmuskeln der Herzklappen.

Merke: Erregung der beiden Vorhöfe → Weiterleitung zu den Papillarmuskeln → Übertragung der Erregung auf die Purkinje-Fasern (Endaufzweigung des Erregungsleitungssystems). In dieser Phase sind die Vorhöfe bereits wieder erschlafft.

Elektrophysiologische Betrachtung der Kontraktion der Herzmuskulatur

Da die eigentliche Tätigkeit der Kontraktion im Arbeitsmyokard passiert, geht es nun um den Vorgang vom Aufbau bis zum Abbau eines Aktionspotentials in diesem Bereich. Zunächst sollte klar sein, dass die hier lokalisierten Abläufe des Aktionspotentials denen anderer im Ablauf ähneln und sie z.T. die gleichen Stationen durchlaufen.

Das Aktionspotential verläuft in drei Phasen:

  1. Aufstrichphase: Ausgelöst durch die Aktvierung der Na+-Kanäle bei einem Membranpotential von etwa -60 mV kommt es zum Na+-Einstrom, welcher zur Depolarisation des Sarkolemms führt und das Membranpotential auf ca. +30mV (Overshoot) ansteigen lässt. Dabei werden die Na+-Kanäle wieder deaktiviert.
  2. Plateauphase: Die Depolarisation führt zu einer temporär versetzten Aktivierung der Ca+-Kanäle, wobei das Membranpotential auf ca. -30 mV sinkt. Es kommt zum Ca2+-Einstrom aus dem Extrazellularraum, was die elektromechanische Kopplung ermöglicht. In dieser Phase unterscheidet sich das Aktionspotential des Kammermyokards von denen der Nerven- und Muskelzellen, da hier zeitweise ein Gleichgewicht zwischen depolarisierenden und repolarisierenden Strömen herrscht.
  3. Repolarisationsphase: Durch die Aktivierung spannungsabhängiger K+-Kanäle nehmen die Na+– und Ca2+-Leitfähigkeiten schneller ab. Die K+-Kanäle dienen zudem der Stabilisierung des stabilen Membranruhepotentials.

Das Aktionspotential des Myokards dauert etwa 300 – 450 ms, abhängig vom genauen Messort und der Herzfrequenz.

Beliebte Prüfungsfragen zur Muskelphysiologie

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Welche der folgenden Sarkomerstrukturen entspricht der eines typischen Skelettmuskels?

  1. Z-I-A-H-M-H-A-I-Z
  2. H-A-I-Z-M-Z-I-A-H
  3. Z-A-I-M-H-M-I-A-Z
  4. M-A-I-Z-H-Z-A-I-M
  5. H-A-I-Z-Z-I-A-H

2. Durch welchen Prozess wird der Querbrückenzyklus eines Skelettmuskels beendet?

  1. Durch das Ausbleiben eines erneuten Aktionspotentials passiert nichts mehr und der Zyklus ist beendet.
  2. Das Sinken des intrazellulären Ca2+-Spiegels beendet den Vorgang.
  3. Die ATPase-Aktivität des Myosinkopfes steigt, sodass der Querbrückenzyklus unterbrochen wird.
  4. Durch Steigen der K+-Konzentration kann kein neues Aktionspotenzial ausgelöst werden, was den Vorgang beendet.
  5. Da der Myosinkopf am Ende des Querbrückenzyklus seine Lage verändert, kann ein neues ATP-Molekül gebunden werden, sodass dieser Prozess nie endet, weshalb man auch von einem Zyklus spricht.

3. Die Erregungsbildung im Herzmuskel geht vom Sinusknoten aus. Wie wird die Erregung weitergeleitet?

  1. Sie wird über das Synzytium zum AV-Knoten weitergeleitet. Von dort aus wird die Erregung vom His-Bündel zu den Kammerschenkeln weitergegeben und anschließend erreicht sie die Herzspitze und die Papillarmuskeln der Herzklappen.
  2. Sie wird über das Synzytium weitergeleitet, wo diese gleichzeitig und gleichmäßig über den gesamten Herzmuskel und seine Bestandteile ausgebreitet wird.
  3. Sie wird zum AV-Knoten weitergeleitet. Die sich anschließenden Tawara-Schenkel geben diese weiter zum His-Bündel, welches die Übertragung des elektrischen Impulses auf die Herzspitze gewährleistet.
  4. Sie wird zu den Kammerschenkeln weitergeleitet, welche die Erregung an die Herzspitze und an die Papillarmuskeln direkt weiterleiten können.
  5. Sie wird über den AV-Knoten zum His-Bündel und anschließend zu den Tawara-Schenkeln weitergeleitet, von wo aus die Erregung auf die Vorhöfe und schließlich zu den Ventrikeln übertragen wird.



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