Burger, Schokolade und Co. haben nicht nur den guten Geschmack gemeinsam: Sie sind hochkalorische Lebensmittel. Die hohe Energiedichte verdanken sie einem verhältnismäßig großen Anteil von Fetten bzw. Lipiden. Lipide haben einen Brennwert von 9kcal/g und sind so ein besonders platzsparender Energiespeicher. Die für uns am ehesten offensichtliche Funktion der Lipide, die Energiespeicherung in Form von Fettreserven, ist aber nur eine von vielen. Wärmeisolation, Schutz innerer Organe, oder auch der intrazelluläre Membranaufbau sind weitere.

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chylomikronstruktur

Bild: “Chylomikron-Struktur” von Xvazquez. Lizenz: CC BY 2.0


Was sind Lipide?

Die Lipide unserer Nahrung bestehen aus Triglyceriden, Cholesterin, Phospholipiden, fettlöslichen Vitaminen (Vitamin A, D, E, K) sowie Fettsäuren. Lipide sind lipophil, das heißt sie lösen sich nicht in Wasser. In unserem hydrophilen Organismus bedarf es daher einiger Umwege, um die Nahrungsfette aufzunehmen.

Schematische Darstellung der Triglyceride und Monoglyceride

Bild: “Triglyceride Broken Down into a Monoglyceride” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Lipide sind essentieller Bestandteil der Nahrung. Neben den Vitaminen A, E und K sind es die essentiellen Fettsäuren, alpha-Linolsäure und alpha-Linolensäure,  die von außen mit der Nahrung in den Stoffwechsel gelangen müssen. Doch wie kann ein lipophiler Nährstoff von einem so hydrophilen System wie dem menschlichen Organismus überhaupt aufgenommen und verwertet werden? Damit die Lipide in den Blutkreislauf resorbiert werden können, müssen sie durch Enzyme in freie Fettsäuren zerlegt werden. Diese Trennung wird auch Hydrolyse genannt. Die Lipasen, also die Enzyme die Fette zerlegen, sind jedoch Proteine und können dadurch nicht einfach so am Lipid andocken und mit der Arbeit beginnen, sondern es bedarf gewisser Vorarbeiten wie die Micellenbildung und Zumischung von Gallensäuren.

Vorarbeiten zur Lipidverdauung und Fettresorption

Die Lipid- bzw. Fettverdauung beginnt in der Mundhöhle. Zähne und Speichel zerkleinern den Nahrungsbissen, wodurch ein Nahrungsbrei entsteht. Im Speichel enthalten sind bereits erste Verdauungsenzyme, wie die Zungengrundlipase.  Die Zungengrundlipase ist vor allem bei niedrigem pH-Wert aktiv. Ebenfalls im sauren Milieu aktiv ist die Magenlipase.

Beide Lipasen setzen bevorzugt kurzkettige Fettsäuren frei, wie sie beispielsweise in den Triglyceriden des Milchfetts verestert sind. Die kurzkettigen Fettsäuren können direkt in das venöse Blut des Magens resorbiert und in den Blutkreislauf aufgenommen werden. Insbesondere für die Säuglingsernährung ist dieser Vorgang von Bedeutung, da die Pankreaslipase beim Säugling noch nicht voll ausgereift ist. Beim Erwachsenen erfolgt die Lipidaufnahme dagegen vorwiegend über das Duodenum und dem oberen Jejunum.

Durch den Kauprozess in der Mundhöhle und der Magenmotilität erfolgt eine intensive Durchmischung und Zerkleinerung des Nahrungsbreis. Dieser Vorgang führt zur Emulsion, wodurch sich die Lipide in sehr feine Tröpfchen in der wässrigen Umgebung verteilen und den Lipasen eine große Angriffsfläche bieten.

Der Hauptresorptionsort für die Nahrungsfette ist das Duodenum und das obere Jejunum. Auf dem Weg dorthin wurde der Nahrungsbrei (Chymus) bereits zerkleinert. Für die Resorption ist aber eine Aufteilung der Triglyceride in freie Fettsäure notwendig. Im Duodenum wird der Chymus mit Pankreassaft und Gallenflüssigkeit versetzt. Im Pankreassekret ist Pankreaslipase enthalten, die durch einen neutralen bis leicht basischen pH-Wert aktiviert wird (pH 7-8).

In der Gallenflüssigkeit befinden sich Gallensalze und Gallensäuren.Die Gallensäuren heften an die Fettpartikel, wodurch die Oberflächenladung negativ wird. Dieser Vorgang ermöglicht die Bindung einer Co-Lipase an die Triglyceride. Die Co-Lipase fungiert als Brücke, indem sie das eigentliche Enzym zur Hydrolyse – die Pankreaslipase- an sich bindet. Die Pankreaslipase kann nun an der Grenzfläche der Lipid-Wasser-Suspension mit dem Aufspalten der veresterten Fette beginnen und die Fettsäuren abspalten.

Es entstehen fortlaufend immer kleinere lipophile Teilstücke.  Mit den freigesetzten Produkten und den Gallensäuren kommt es mit Hilfe von Calcium spontan zur Micellenbildung. Micellen sind Partikel, die alle lipophilen Elemente einschließen (also Cholesterol, Phospholipide, freie Fettsäuren, usw.) weshalb man auch von gemischten Micellen spricht.

Im Pankreassaft sind noch weitere Lipasen enthalten, die alle nach dem gleichen Prinzip arbeiten: die Cholesterolesterase (auch Carboxylesterase genannt) hydrolysiert Cholesterolester, die Phospholipase A1 und A2  hydrolysieren Phospholipide.

Nach der Hydrolyse der Lipide durch die Pankreaslipasen sind die Partikel klein genug, damit die Resorption der Lipide in die Mukosazelle erfolgen kann.

Aufnahme der Lipide in die Lymphbahn und Bildung der Chylomikronen

Die Aufnahme der gemischten Micellen aus dem Lumen in die Mukosazellen erfolgt  passiv über einen Konzentrationsgradienten mit Hilfe der Darmmotilität über die Bürstensaummembran. In der Mucosazelle befindet sich das Fatty Acid Binding Protein (FABP), welches freie Fettsäuren bindet. Im glatten Endoplasmatischen Retikulum erfolgt nun wieder der „Zusammenbau der Lipide“.

Aufbau eines Lipoproteins

Bild: “Aufbau eines Lipoproteins” von AntiSense. Lizenz: CC BY 3.0

Aus den freien Fettsäuren und Glyceriden entstehen durch Veresterung wieder Triglyceride, auch Phospholipide und Cholesterolester werden resynthetisiert. Die neu gebauten Lipide gelangen durch die Zisternen des Golgi-Apparates in das raue endoplasmatische Retikulum. Dort werden Apoproteine zugefügt. Mit den Apoproteinen 48 und A1 werden die sogenannten Chylomikronen gebildet.

Chylomikronstruktur

Bild: “Chylomikron-Struktur” von Xvazquez. Lizenz: CC BY 3.0

Erklärung: Chylomikron-Struktur ApoA, ApoB, ApoC, ApoE (Apolipoproteine); T (Triacylglycerol); C (Cholesterol); grün (Phospholipide)

Chylomikronen sind Lipoproteine, die ein lipophiles Inneres und eine  Gylokoproteinoberfläche aufweisen, sie sind demnach amphiphil. Auf diese Weise ist einerseits der Transport der Lipide im hydrophilen Raum möglich, andererseits erlaubt der Apoproteinteil auch spezifische Bindungen wie z.B. mit Enzymen, die weitere Abbau- und Umbauprozesse durchführen können.

Chylomikronen sind diejenigen Lipoproteine, mit der kleinsten Dichte und dem größten Partikelvolumen, da ihr Proteinanteil verhältnismäßig klein, der Lipidanteil (der ja aus verschiedenen Lipiden wie Triglyceriden, Phospholipiden, freien Fettsäuren usw. besteht) jedoch verhältnismäßig hoch ist.

Von der Mukosazelle gelangt das Chylomikron zunächst in die Lymphbahn. Der Umweg über die Lymphe erlaubt dem Körper erst einmal, die anderen schnell verwertbaren Energieträger wie Kohlenhydrate, die nach einer Mahlzeit ja auch reichlich vorhanden sind, zu verwerten. Die Lipide können daher erst einmal die Leber über den Lymphweg vollständig umgehen, bevor sie später dann zur Energiebereitstellung genutzt werden.

Chylomikronen im Blutkreislauf

Über den Ductus thoracicus gelangen die Chylomikronen in die Vena cava. Dort erfolgt nun ein reger Austausch von Apoproteinen. Das Apoprotein A1 wird an das Lipoprotein HDL (dieses Lipoprotein hat einen besonders hohen Proteinanteil und einen kleinen Lipidanteil, ist also eher klein und von hoher Dichte, daher High Density Lipoproteine = HDL) abgegeben, im Austausch erhält das Chylomikron die Apoproteine CII und E vom HDL.

Mit diesen neu erworbenen Apoproteinen schwimmt das Chylomikron mit dem Blutfluss durch den Organismus. Bestimmte Endothelzellen, zum Beispiel im Muskel oder im Herzen haben eine Lipoproteinlipase (= LPL) gebunden, die an das Apoprotein CII des Chylomikrons bindet und die Lipase aktiviert. Die LPL hydrolysiert nun Triglyceride aus dem Inneren des Chylomikron, so dass freie Fettsäuren und Glycerin entstehen. Die freien Fettsäuren dienen der Zielzelle nun zur Energieversorgung.

Fettabbau Lipoproteinlipase

Bild: “Breakdown of Fatty Acids” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Bei diesem Prozess geht das Apoprotein C2 verloren. Die verbliebenen Bruchstücke, die sogenannten Chylomikronen-Remnants, verfügen jedoch noch über ihr Apoprotein E (ApoE). Das passende Gegenstück dazu liefern die Endothelzellen der Leber. Über deren ApoE-Rezepter erfolgt die Aufnahme der Chylomikronen-Remnants in die Hepatocyten. In den Hepatocyten werden die verbliebenen lipophilen Partikel metabolisiert, neu verpackt und in Form von VLDL, den zweitgrößten Lipoproteinen wieder auf die Reise in den Blutkreislauf geschickt.

Beliebte Prüfungsfragen zur Lipidverdauung und Resorption

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Fettlösliche Vitamine der Nahrung werden zum größten Teil in den Chylomikronen transportiert.

  1. Richtig
  2. Falsch

2. Unter den Lipoproteinen enthalten die Chylomikronen den größten Anteil an Triglyceriden.

  1. Richtig
  2. Falsch

3. Chylomikronen werden im Dünndarm gebildet und an die Pfortader abgegeben.

  1. Richtig
  2. Falsch

Quellen

Biesalski, Grimm: Taschenatlas der Ernährung. 2. Auflage. 2002. Thieme-Verlag

Silbernagel, Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 5. Auflage. 2000. Thieme-Verlag

Horn: Biochemie des Menschen. 3. Auflage. 2005. Thieme-Verlag

Chylomikron via Flexikon

Lösungen zu den Fragen: 1A, 2A, 3B

 

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