Die Motorik beschäftigt sich als Teilgebiet der Physiologie mit unserer Fähigkeit zur Bewegung und wie diese über die Steuerung der Skelettmuskulatur durch unser zentrales Nervensystem möglich wird. Bewegung ist eine komplexe Leistung vieler Hirnregionen, die als motorische Systeme hierarchisch organisiert zusammenwirken. Dieser Beitrag erläutert die Grundlagen des Zusammenspiels und der Funktionsweise motorischer Systeme.
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Kontrollschleifen der Motorik

Bild: “Kontrollschleifen der Motorik” von Jakarandatree. Lizenz: CC BY-SA 3.0


Wie funktioniert Bewegung?

Die Grundlage sind die motorischen Systeme der verschiedenen Ebenen (Rückenmark, Hirnstamm, Kleinhirn, Großhirn), die über Bahnen miteinander in Verbindung stehen.

Spinale Motorik

Spinale Motorik ist Bewegungskoordination auf Rückenmarksebene, mit der einfachsten Bewegungsantwort auf einen Reiz – dem Reflex. Hierarchisch betrachtet stellen Reflexe die unterste Funktionsebene der Motorik dar.

Querschnitt des Rückenmarks

Bild: “Querschnitt des Rückenmarks” von Polarlys. Lizenz: CC BY 2.5

Reflexe

Ein Reflex ist die stereotype Antwort auf einen Reiz. Ein Reflexbogen besteht aus folgenden Teilen:

  • Sensor
  • afferenter Schenkel
  • ein (monosynaptisches) oder mehrere (polysynaptische) Neuronen
  • efferenten Schenkel
  • Effektor

Ein registrierter Reiz gelangt also über die Afferenz zu den motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark – die über ihre Axone – die Efferenz – die Reizantwort zum Erfolgsorgan schicken.

Die Sensoren des Reflexbogens

Für die Motorik spielt die Propriozeption, also die Aufnahme von Reizen aus dem Körperinneren durch Mechanorezeptoren, eine grundlegende Rolle. Folgende Sensoren gibt es im spinalen System, die jeweils auf verschiedene Reize spezialisiert sind:

Muskelspindeln

Muskelspindeln sind Dehnungssensoren der Arbeitsmuskulatur und messen Muskellänge und Dehnungsgeschwindigkeit. Sie bestehen aus intrafusalen Fasern (spezialisierten Muskelzellen), umgeben von einer bindegewebigen Kapsel und sind parallel zur Arbeitsmuskulatur angeordnet. Sie kommen in jedem Muskel mehr oder weniger häufig vor. Vor allem in kleinen Präzisionsmuskeln ist ihre Anzahl hoch.

Sehnenorgane

Auch Sehnenorgane sind Dehnungssensoren der Arbeitsmuskulatur, die jedoch den Spannungszustand der Muskulatur messen. Sie sind in Serie zur Arbeitsmuskulatur angeordnet und liegen am Übergang von Muskelsehne zum Muskel. Erhöht sich der Spannungszustand im Muskel, wird dieser Reiz über die markhaltige Nervenfaser im Sehnenorgan über die Hinterwurzel ins Rückenmark geleitet, hemmt die Motoneurone und bremst somit die Kontraktion des Muskels.

Gelenksensoren

Jedes Gelenk besitzt Gruppen von Sensoren für die verschiedenen Bewegungsmöglichkeiten in den Gelenkachsen. Diese entladen sich bei Bewegungen des Gelenks, wie Innen- oder Außenrotation.

Hautsensoren

Die afferenten Bahnen der Reflexbögen enthalten außerdem auch Informationen aus den zahlreichen Mechano- und Schmerzrezeptoren der Haut und den freien Nervenendigungen in der Muskulatur. (siehe: Fremdreflex)

Die Efferenzen des Reflexbogens: Motoneurone

Motoneurone liegen im Vorderhorn des Rückenmarks. Man unterscheidet folgende Motoneurone:

  • γ-Motoneurone, welche die intrafusale Muskulatur (= Muskulatur der Muskelspindeln) innervieren.
  • α-Motoneurone, welche die extrafusale Muskulatur (= Arbeitsmuskulatur des Skelettmuskels) innervieren. Sie erhalten Informationen von Haut-, Muskel- und Gelenksensoren, den kortikospinalen Bahnen sowie dem Eigenapparat des Rückenmarks. α-Motoneurone können sich wie folgt unterscheiden:
phasische α-Motoneurone tonische α-Motoneurone
dicke Axone dünne Axone
hohe Leitungsgeschwindigkeit geringe Leitungsgeschwindigkeit
versorgen ATP-reiche Muskelfasern, die schnell kontrahieren und schnell ermüden versorgen die Muskeln des Halteapparates
schnelle Adaptation fehlende Adaptation

Die α-Motoneurone sind über Afferenzen mit sogenannten Renshaw-Zellen verbunden, welche über eine Feedback-Hemmung die Aktivität der Motoneurone hemmen.

Die Motorische Endplatte

Die motorischen Nervenfasern verzweigen sich in den verschiedenen Muskeln unterschiedlich stark, je nachdem, wie präzise der Muskel arbeitet. Jedes Axon einer motorischen Vorderhornzelle bildet zusammen mit den Muskelfasern, die es versorgt eine sogenannte motorische Einheit: die von einem Axon versorgten Muskelfasern kontrahieren also gemeinsam.

Den Bereich, in dem die Erregungsübertragung vom Nerv auf den Muskel stattfindet, bezeichnet man als motorische Endplatte. Die Endigungen der Nervenfaserverzweigungen besitzen dort keine Markscheiden mehr und die Muskelfasern sind etwas erhaben. Die Motorische Endplatte ist eine spezielle Synapse – die Weitergabe der Erregung erfolgt über den chemischen Botenstoff Acetylcholin.

Wie funktioniert die Erregungsübertragung an der Motorischen Endplatte?

Das ankommende Aktionspotential führt präsynaptisch zu einer Öffnung von Calciumkanälen, wodurch acetylcholinhaltige Vesikel in den synaptischen Spalt freigesetzt werden. Die Vesikel geben durch Exozytose ihren Inhalt frei und Acetylcholin bindet an die entsprechenden Rezeptoren in der postsynaptischen Membran, welche daraufhin ihre Ionen-Kanäle öffnen. Durch Ioneneinstrom depolarisieren die Muskelzellen – es kommt zur Kontraktion des Muskels.

Hirnstamm-Motorik

Aufgabe: Der Hirnstamm, welcher aus Medulla oblongata, Pons und Mesenzephalon besteht, ist sozusagen die Koordinierungsstelle der Motorik – er kontrolliert und modifiziert. Über die Hirnstammreflexe wird eine schnelle Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen möglich.

Der Hirnstamm steht in Verbindung mit höheren Hirnregionen und über deszendierende Bahnen, die von seinen Kerngebieten ausgehen, aktiviert oder hemmt er die Motoneurone des Rückenmarks.

Wichtige motorische Kerngebiete des Hirnstammes sind:

  • Nucleus ruber
  • Vestibulariskerne (Nucleus vestibularis lateralis = Deiters-Kern, Nucleus vestibularis medialis)
  • Anteile der Formatio reticularis

Wichtige Afferenzen des Hirnstamms:

  • Motorkortex
  • Cerebellum
  • Vestibularorgan

Wichtige Effernzen des Hirnstammes:

  • Tractus rubrospinalis
  • Tractus vestibulospinalis
  • Tractus reticulospinalis medialis et lateralis
Bahnen, die Neurone der Flexoren erregen Bahnen, die Neurone der Flexoren hemmen Bahnen, die Neurone der Extensoren erregen Bahnen, die Neurone der Extensoren hemmen
Tractus rubrospinalis Tractus rubrospinalis
Tractus vestibulospinalis Tractus vestibulospinalis
Tractus reticulospinalis medialis Tractus reticulospinalis lateralis
Tractus reticulospinalis lateralis Tractus reticulospinalis medialis

Die wichtigsten Hirnstammreflexe:

  • Statische Reflexe sind Halte- und Stellreflexe, welche die Körperhaltung im Raum steuern.
  • Statokinetische Reflexe, wie der physiologische Nystagmus und die Liftreaktion, sind Reflexe, die durch Bewegungen ausgelöst werden und dafür sorgen, dass das Gleichgewicht aufrechtgehalten wird.
  • Reflexe, welche die Nahrungsaufnahme steuern sind: Saugreflex, reflektorische Speichelsekretion, Kau- und Schluckreflex.
  • Zu den Schutzreflexen zählen unter anderem Korneal- und Hustenreflex.

Cerebellum und Motorik

Aufgabe: Feinmotorik – Koordinierung von Stütz- und Zielmotorik und das Erstellen von Bewegungsprogrammen.

Das Kleinhirn erhält Informationen vom Labyrinth, Rückenmark und Bewegungsentwürfe aus dem Motorkortex. Seine efferenten Bahnen ziehen zum Hirnstamm und über den Thalamus zum Motorkortex. Die anatomische Gliederung in Rinde und Mark mit Kerngebieten erinnert an den Aufbau des Großhirns.

Alle abgehenden Bahnen des Kleinhirns ziehen durch die Kleinhirnkerne (= Nucleus fastigii, interpositus, dentatus). Die Kleinhirnrinde enthält in ihren drei Schichten verschiedene Neurone, welche entweder über Kletterfasern aus der Olive oder über Moosfasern aus anderen Gebieten afferent versorgt werden.

Die Kleinhirnafferenzen:

  • Das Archicerebellum erhält Informationen aus den Vestibulariskernen.
  • Das Paläocerebellum erhält Informationen aus dem Rückenmark und der Pyramidenbahn.
  • Das Neocerebellum erhält die Bewegungsentwürfe aus den assoziativen Rindenanteilen der Großhirnrinde.

Die Kleinhirnefferenzen:

  • Vom  Vermis ziehen Efferenzen über den Nucleus fastigii zum Hirnstamm und koordinieren somit Muskeltonus, Gleichgewicht und Stützmotorik.
  • Die Efferenzen der Pars intermedia ziehen über den Nucleus interpositus und die Efferenzen der Kleinhirnhemisphären über den Nucleus dentatus zum Hirnstamm (Nucleus ruber) und dann über den Thalamus zur motorischen Großhirnrinde. Hierbei korrigiert die Pars intermedia geplante langsame Zielbewegungen des Motorkortex und koordiniert die Ziel- mit der Stützmotorik. Die Kleinhirnhemisphären erstellen Bewegungsprogramme für schnelle Zielbewegungen, auf der Grundlage von Informationen aus den assoziativen Rindenfeldern und der vom Großhirn geplanten Bewegungsentwürfe. Die hierfür notwendige Stützmotorik wird über die Verbindung zum Hirnstamm aktiviert.

Die Basalganglien

Aufgabe: Kontrolle und Modulation komplexer Bewegungen (z.B. das Schreiben), wodurch ein harmonischer Bewegungsablauf möglich wird, motorisches Gedächtnis
Basalganglien

Bild: “Basalganglien” von Scarecr0w 4. Lizenz: gemeinfrei

Basalganglien sind subkortikale Kerngebiete, in der Nähe des Thalamus. Sie gehören zum extrapyramidalen System. Funktionell (nicht anatomisch) betrachtet zählen folgende Strukturen zu den Basalganglien:

  • Striatum = Nucleus caudatus und Putamen
  • Globus pallidus
  • Substantia nigra (im Bereich des Mittelhirns)
  • Nucleus subthalamicus (im Bereich des Diencephalons)

Die Basalganglien erhalten Informationen aus verschiedenen Teilen der Hirnrinde. Sie erstellen die Bewegungsprogramme für langsame Bewegungen, passen den Bedingungen des Organismus Geschwindigkeit und Bewegungsausmaß an. Hierbei haben die Basalganglien jeweils eine eher hemmende oder eher erregende Wirkung auf die Motorik. Dieser Umstand erklärt auch, warum degenerative Erkrankungen der Basalganglien durch überschießende Bewegungen gekennzeichnet sein können – wie bei der Chorea Huntington oder im Gegenteil eine Bewegungshemmung zeigen – wie bei der Akinese des Morbus Parkinson.

Striatum

Funktion: Hemmung der Motorik

Das Striatum erhält erregende Afferenzen (über Glutamat vermittelt) vom Kortex und eher hemmende (über Dopamin vermittelt) aus der Substantia Nigra. Die Efferenzen des Striatums wirken über GABA hemmend auf Pallidum und Substantia nigra.

Pallidum

Funktion: fördert die Motorik, „Gegenspieler“ des Striatum

Seine Afferenzen kommen aus dem Striatum, dem Nucleus subthalamicus und dem Thalamus. Efferente Bahnen ziehen sowohl zum Thalamus, als auch zur Großhirnrinde.

Nucleus subthalamicus

Funktion: wirkt eher hemmend auf die Motorik

Der Nucleus subthalamicus steht über Afferenzen (hemmend) und über Efferenzen (erregend) in Verbindung mit dem Pallidum. Auch vom Großhirn und dem Thalamus erhält er Afferenzen.

Die Basalganglien stehen über Funktionsschleifen mit der Großhirnrinde in Verbindung. Das heißt: Informationen aus bestimmten Kortexarealen werden in dazugehörigen Anteilen der Basalganglien verschaltet und wirken dann über die abgehenden Efferenzen wieder auf sie zurück.

So gibt es z.B. eine Funktionsschleife, die besonders auf die Mund- und Gesichtsmuskulatur wirkt, eine die die Blickmotorik kontrolliert und komplexere Schleifen, die in Verbindung stehen mit kognitiven Leistungen, Motivation und Antrieb. Das erklärt, warum sich bei Erkrankungen der Basalganglien nicht nur motorische Symptome zeigen, sondern u.a. auch psychisch-motivationale und demenzielle Veränderungen auftreten.

Großhirnrinde und Motorik

Aufgabe: Nach dem Auftauchen einer Bewegungsmotivation und der Entwicklung eines Bewegungsentwurfes (beides in der Großhirnrinde), wird der Entwurf zum Kleinhirn und den Basalganglien geschickt. Die Programme für schnelle Bewegungen werden in den Basalganglien und die für langsame, im Kleinhirn entwickelt. Durch das sogenannte „Tor des Bewusstseins“ (Thalamus) gelangen sie zum motorischen Kortex, der die Bewegung schließlich veranlasst.

Der Motorcortex

Aufgabe: Ausführung komplexer Bewegungen

Die Großhirnrinde besteht nach Brodmann aus verschiedenen Rindenfeldern, wobei die Areale 4 (primärer motorischer Kortex) und 6 (sekundärer motorischer Kortex) den Motorkortex bilden. In jedem der beiden Areale sind die Muskelgruppen jeweils somatotopisch repräsentiert.

Der Motorcortex ist die in der Hierarchie am höchsten stehende Funktionsebene der Motorik, die Informationen aus den untergeordneten Hirnregionen erhält, verarbeitet und sozusagen als „General“ letztendlich den Befehl zur Bewegungsausführung gibt. Der Bewegungsausführung geht Folgendes voraus:

  1. Die Motivation zur Bewegung entsteht im limbischen System und im Frontalhirn.
  2. Assoziative Rindenfelder im Großhirn formen einen Bewegungsentwurf.
  3. Das Kleinhirn und die Basalganglien erstellen ein Bewegungsprogramm.
  4. Bewegungsprogramm gelangt über den Thalamus zum Motorkortex.

Der Motorkortex veranlasst über die Pyramidenbahn (= Tractus corticospinalis) die Bewegungsausführung. Er ist verbunden mit allen wichtigen Gehirnzentren. Beispielsweise mit dem Hirnstamm zur Koordination der Stützmotorik über die wichtigen Bahnen: Tractus corticorubralis und Tractus corticoreticularis. Vom Hirnstamm aus wird über den Tractus rubrospinalis und den Tractus reticulospinalis das Rückenmark erreicht.

Die Pyramidenbahn führt über eine Million efferente Fasern, von denen sich ein Teil abzweigt, Richtung Thalamus, Nucleus ruber u.a. Ein Teil zieht als Tractus corticobulbaris zu den motorischen Hirnnervenkernen. Der größte Teil läuft jedoch direkt zu den Motoneuronen des Rückenmarks. Diese Fasern kreuzen zu ca. 80 % im unteren Hirnstammbereich und zum kleineren Teil auf Rückenmarksebene zur Gegenseite.

Unterscheidung: Pyramidenbahn und extrapyramidale Bahnen

Während die Pyramidenbahn, mit ihren Neuronen in der Großhirnrinde, unsere bewussten Bewegungen steuert, hat das extrapyramidale System mit seinen Kerngebieten unterhalb der Großhirnrinde die Aufgabe, die Willkürbewegungen zu modifizieren. Es steuert selbstständig unsere unwillkürlichen Muskelbewegungen und den Grundtonus der Muskulatur. Seine Verbindungen zum visuellen System, zum Gleichgewichtsorgan, dem Großhirn und dem Kleinhirn ermöglichen uns erst die reibungslose Ausführung komplexer Bewegungen.

Pyramidenbahn

Bild: “Corticospinal Tract” von philschatz. Lizenz: CC BY 4.0

Pathophysiologie der motorischen Systeme

Erkrankungen des Rückenmarkes

Querschnittslähmung

Eine vollständige Durchtrennung des Rückenmarks führt kaudal der Läsion zum Ausfall aller motorischen, sensiblen und vegetativen Funktionen. Außerdem kommt es anfänglich zum sogenannten spinalen Schock, der sich durch eine vollständige Areflexie äußert, die sich jedoch im weiteren Verlauf zurückentwickelt.

Erkrankungen des Hirnstammes

Dezerebrationssyndrom = Enthirnungssyndrom

Schwere Hirntraumata können zur Schädigung der Bahnen zwischen Großhirnrinde und Hirnstamm führen. Die Großhirnrinde ist in Folge dessen von der Steuerung des Organismus abgeschnitten (= Dezerebrationssyndrom), während die Hirnstammfunktionen weiterhin erhalten bleiben.

Bei Unterbrechung der Bahnen kaudal des Nucleus ruber kommt es zur sogenannten Dezerebrationsstarre (= Tonuserhöhung) der Extensorenmuskulatur, weil die hemmende Funktion des Nucleus ruber auf die Extensoren wegfällt und somit die erregende Funktion des Deiters-Kerns überwiegt. Bei Läsionen unterhalb des Deiters-Kerns entsteht das Bild der Dezerebrationsstarre nicht mehr, da hier auch die Aktivierung der Extensoren durch den Deiters-Kern ausfällt.

Erkrankungen des Kleinhirns

Schädigung des Cerebellums (z.B. auch als Folge von chronischem Alkoholabusus) führt zu Störungen in der Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen. Folgende Symptome sind dafür charakteristisch:

Hypotonus der Muskulatur: bei Schädigung im Bereich der Hemisphären

Hypertonus der Muskulatur: bei isolierter Schädigung des Vermis

Nystagmus (= Störung der Koordination der Augenbewegungen): bei Schädigung medialer Kleinhirnanteile

Skandierende Sprache: stockender Sprachfluss

Intensionstremor (= starkes Zittern der Extremitäten bei Bewegung): bei Schädigung der Hemisphären

Asynergien:

  • Störung der Zielmotorik (Finger-Nase-Versuch) = Dysmetrie: bei Schädigung der Hemisphären
  • breitbeiniges unsicheres Gangbild = Ataxie: bei Schädigung medialer Kleinhirnanteile
  • Unfähigkeit, schnelle antagonistische Bewegungen auszuführen = Dysdiadochokinese: bei Schädigung der Hemisphären

Erkrankungen der Basalganglien = Extrapyramidale Bewegungsstörungen

Läsionen im Bereich der Basalganglien führen zu Störungen im harmonischen Bewegungsablauf. Man unterscheidet Plus- und Minussymptome:

Plus-Symptome Minus-Symptome
Rigor Akinese/Hypokinese
Tremor
Ballismus
Athetose
Chorea

Erkrankungen mit hypokinetisch-hypertoner Symptomatik:

Morbus Parkinson

Morbus Parkinson ist eine degenerative Erkrankung der Substantia Nigra, mit Untergang der Dopamin-produzierenden Zellen. In Folge des Dopaminmangels und des daraus resultierenden Cholinüberschusses kommt es zu Störungen in der Bewegungsmodulation – gekennzeichnet durch die Symptomentrias: Rigor mit „Zahnradphänomen“, Tremor, Akinese.

Erkrankungen mit hyperkinetisch-hypotoner Symptomatik:

Chorea Huntington

Der Untergang von GABA und Cholin-produzierenden Zellen im Striatum führt zum Überwiegen der dopaminergen Impulse. Die Symptomatik reicht von tickartigen Muskelzuckungen über Veränderungen der Psyche bis hin zur Demenz. Die choreatischen Bewegungen sind schnell und arrhythmisch und nehmen bei Aufregung und Bewegungsabsicht zu.

Athetose

Athetose ist gekennzeichnet durch langsame, stereotype, wurmartige Bewegungen der Extremitäten, die in abnormen Gelenkstellungen enden können.

Ballismus

Diese Bewegungsstörung zeigt sich beim Funktionsausfall des Nucleus subthalamicus in schnellen, schleudernden Bewegungen, die plötzlich einsetzen.

Erkrankungen des Motorkortex

Apoplex = Schlaganfall

Läsionen des Tractus corticospinalis (= Pyramidenbahn) im Bereich der Capsula interna z.B. durch Einblutungen, führen zu Lähmungen. Im akuten Stadium sind das schlaffe Lähmungen der kontralateralen Körperseite, die im weiteren Verlauf in spastische Lähmungen übergehen und durch das Auftreten von pathologischen Reflexen gekennzeichnet sind.

Wegen der topografischen Anordnung der Pyramidenbahnfasern in der Capsula interna sind je nach Schädigungsort, verschiedene Muskelgruppen von der Lähmung betroffen (Hemiplegie der Arme oder Beine). Da die Motoneurone intakt sind, kommt es nicht zur Atrophie der Muskulatur. Die Feinmotorik ist gestört und die Muskelkraft vermindert, da durch die Capsula interna auch Fasern zum Stammhirn und dem Cerebellum verlaufen.

Beliebte Prüfungsfragen zur Motorik

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Welches Symptom tritt bei einer Funktionsstörung der Basalganglien nicht auf?

  1. Ruhetremor
  2. Ballismus
  3. Athetose
  4. Chorea
  5. Spastik

2. Welche Aussage trifft nicht zu? Wichtige motorische Kerngebiete des Hirnstammes sind:

  1. Nucleus caudatus
  2. Nucleus ruber
  3. Deiters-Kern
  4. Vestibulariskerne
  5. Anteile der Formatio reticularis

3. Welche Aussage zum Kleinhirn trifft nicht zu?

  1. Chronischer Alkoholabusus kann zu Kleinhirnschädigungen führen.
  2. Rigor, Tremor, Akinese sind keine typischen Kleinhirnzeichen.
  3. Ruhetremor, Nystagmus, Ataxie sind typische Kleinhirnzeichen.
  4. Dysdiadochokinese und skandierende Sprache sprechen für Störungen der Kleinhirnfunktion.
  5. Die Kleinhirnhemisphären erstellen Bewegungsprogramme v.a. für die schnelle Zielmotorik.

Quellen

W. Kahle: Taschenatlas der Anatomie, 8. Auflage – Thieme Verlag

Hick: Intensivkurs Physiologie, 5. Auflage – Urban&Fischer Verlag

Duale Reihe – Anatomie, 1. Auflage – Thieme Verlag

E. Bierbach: Naturheilpraxis heute, 2. Auflage – Urban&Fischer Verlag

Lösungen zu den Fragen: 1E, 2A, 3C

 



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