Telencephalon – Anatomie und Funktion des Großhirns

Bild: “Illustration from Anatomy & Physiology, Connexions Web site” von OpenStax College. Lizenz: CC BY 3.0

Embryologische Entwicklung des Telencephalons

Bild: “Brain Vesicle” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Das Gehirn, das Rückenmark, sowie das zentrale Nervensystem entstehen im Laufe der embryologischen Entwicklung aus dem Neuralrohr, welches aus dem dorsalen Oberflächenektoderm hervorgegangen ist. Aus dem kranialen Anteil des Neuralrohrs entwickeln sich drei primäre Hirnbläschen.

Eines dieser Hirnbläschen entwickelt sich zum Prosencephalon (Vorderhirn). Die anderen beiden Hirnbläschen bilden das Rhombencephalon (Rautenhirn) bzw. das Mesencephalon (Mittelhirn). Aus dem Prosencephalon entwickeln sich im Verlauf Diencephalon und Telencephalon.

Gliederung des Telencephalons in weitere Hemisphärenabschnitte

In Abhängigkeit von dem Alter des jeweiligen Anteils wird das Telencephalon entwicklungsgeschichtlich in drei weitere Abschnitte unterteilt.
Der älteste Abschnitt wird dabei vom Palleokortex gebildet, welcher beim adulten Gehirn durch das Riechhirn (Rhinencephalon) repräsentiert wird. Dem Riechhirn werden der Bulbus olfactorius, sowie der Tractus olfactorius, das Septum und kortikale Anteile der Amygdala zugeordnet.
Der Archikortex (alter Anteil) entwickelt sich aus den medialen Abschnitten des embryonalen Gehirns und bildet im adulten Gehirn den Hippocampus mit dem Cornu ammonis (Ammonshorn), den Fornix (Bogen) und das Indusium griseum („grauer Schleier“) aus.

Der Hippocampus macht dabei den größten Anteil am Archikortex aus und spielt eine wichtige Rolle in der Gedächtnisbildung, v.a. bei der Überführung von Informationen aus dem Kurz- ins Langzeitgedächtnis.
Die Überführung wird dabei durch den Papez-Neuronenkreis ermöglicht, welcher aus den Afferenzen und Efferenzen des Hippocampus besteht. Die Afferenzen des Hippocampus stammen v.a. aus der Regio entorhinalis, durch welche widerum Informationen aus dem Riechhirn, der Amygdala und dem Neokortex vermittelt werden.

Weitere Afferenzen erreichen den Hippocampus über den Thalamus, sowie den Gyrus cinguli. Die vom Hippocampus ausgehenden Efferenzen verlaufen hauptsächlich über die Fornix, um anschließend im Bereich der Corpora mamillaria zu enden. Ausgehend von den Corpora mamillaria schließt sich der Papez-Neuronenkreis durch die Verbindung zum Thalamus mittels des Fasciculus mamillothalamicus (Vicq-d’Azyr-Bündel).

Den größten Anteil des Telencephalons stellt der Neokortex (jüngster Anteil) dar, zu welchem die Insula und das Corpus striatum des adulten Gehirns dazugezählt werden.

Der Neokortex lässt sich in 50 Areale unterteilen, die als Brodmann-Areale bezeichnet werden. Diesen Arealen lassen sich bestimmte Funktionen zuordnen. Ein Beispiel hierfür wären z.B. das Broca-, sowie das Wernicke-Areal, welche die beiden Sprachzentren des Gehirns darstellen. Das Broca-Areal wird durch das Brodmann-Areal 44/45  gebildet, wohingegen das Wernicke-Areal im Areal 22 gelegen ist.

Bild: “Brodmann Areas” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Histologischer Aufbau der Großhirnrinde

Die beiden entwicklungsgeschichtlich älteren Anteile, d.h. Paleopallium und Archipallium besitzen, bezüglich des histologischen Aufbaus der Rinde, einen anderen Aufbau als der Neokortex. So besteht die Rinde des Neokortex aus sechs Schichten und wird auch als Isokortex bezeichnet, wohingegen die Rinde von Paleo- und Archipallium als Allocortex bezeichnet wird und aus drei Schichten besteht.

Innerhalb des Neokortex existieren zwei Arten an Neuronen: zum einen die Pyramidenzellen, welche den Großteil der Neurone (85 %) ausmachen und über die Transmitter Glutamat und Aspartat exzitatorisch wirken, sowie die Nicht-Pyramidenzellen welche über den Transmitter GABA inhibitorisch wirken.

Makroskopischer Aufbau des Telencephalons

Bild: “Cerebrum” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Das Telencephalon besteht aus zwei Hemisphären, sowie sechs Großhirnlappen pro Hemisphäre. Die rechte und linke Hemisphäre sind durch die Fissura longitudinalis cerebri (Hemisphärenspalt) voneinander getrennt und stehen über das Corpus callosum (Balken) funktionell miteinander in Verbindung.

Bei den Hemisphären gibt es jeweils eine dominante Hemisphäre. In dieser geschieht die Verarbeitung von sprachlichen, sowie rechnerischen Leistungen. Zusätzlich sind hier Funktionen wie das Lesen und Schreiben lokalisiert. Bei dem Großteil der Rechtshänder findet sich die dominante Hemisphäre links und nur bei einem kleinen Teil der Linkshänder auf der rechten Hemisphäre.

Zu den sechs Großhirnlappen gehören der Frontal-, der Parietal-, der Temporal-, der Okzipital-, der Insellappen, sowie der limbische Lappen. Zusätzlich besitzt jede Hemisphäre drei Flächen (Facies), sowie zwei Ränder (Margo). Zu den Facies gehören die Facies medialis, superolateralis und die Facies inferior. Zu den Rändern gehören die Margo superior (Mantelkante) und die Margo inferolateralis.

Bild: “Lobes of cerebral Cortex” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Die Lappen untereinander sind nach außen hin durch die sogenannten Primärfurchen (Sulci cerebri) voneinander getrennt. Zu diesen gehören der Sulcus centralis (= Rolando-Furche) zwischen Parietal- und Frontallappen, der Sulcus lateralis zwischen Temporal-, Frontal-, sowie Parietallappen und der Sulcus parietooccipitalis zwischen Parietal- und Okzipitallappen.
Der Sulcus calcarinus gehört ebenfalls zu den Primärfurchen und unterteilt den Okzipitallappen in einen oberen und einen unteren Anteil.

Zusätzlich zu den Primärfurchen existieren noch Sekundär- und Tertiärfurchen, wobei die Sekundärfurchen die einzelnen Lappen noch weiter unterteilen. Von diesen ausgehend gehen die Tertiärfurchen ab.

Neben den Sulci cerebri weist die Oberfläche des Gehirns eine weitere Oberflächenvergrößerung in Form von Hirnwindungen (Gyri cerebri) auf. Ein Beispiel hierfür wären der Gyrus praecentralis, sowie der Gyrus postcentralis, die weiter unten im Beitrag behandelt werden.

Aufbau des Frontallappens

Im Bereich des Frontallappens befinden sich verschiedene funktionelle Zentren, die bestimmten Bereichen des Kortex bzw. bestimmten Gyri zugeordnet werden können. In Abhängigkeit von den Gyri wird zwischen den Gyri frontales superior und medius, dem Gyrus frontalis inferior, sowie dem Gyrus praecentralis unterschieden.

Funktion der Gyri frontales superior et medius

Im Bereich der Gyri frontales superior und medius ist der sogenannte frontale Assoziationskortex lokalisert. Ausgehend von den Brodmann-Arealen befindet sich der frontale Assoziationskortex innerhalb der Areale 9-11. Innerhalb des Assoziationskortex kommt es zu einer Verarbeitung von höheren geistigen Fähigkeiten wie z.B. geplanten Handlungen.

Symptomatik bei einer Schädigung im Bereich des frontalen Assoziationskortex

Bei einer Schädigung dieses Bereiches kommt es daher u.a. zu Defiziten bei der Planung von Handlungen. Darüber hinaus kann es zu allgemeinen Antriebsstörungen, die sich neben einer Reduktion an Spontanbewegungen durch eine geminderte Denk- und Konzentrationsleistung präsentieren, kommen.
Bei Läsionen vorwiegend im orbitalen Anteil des Frontallappens (Areal 11) kommt es vorwiegend zu einer Beeinträchtigung des Affektzustandes. Dabei kann es u.a. zu enthemmten, misstrauischen und jähzornigen Verhalten kommen, aber auch zu einer übertriebenen Heiterkeit des Betroffenen.

Funktion des Gyrus frontalis inferior

Der Gyrus frontalis inferior kann in weitere Abschnitte unterteilt werden. Dabei wird zwischen dem Pars orbitalis, dem Pars opercularis und dem Pars triangularis unterschieden.

Im Bereich des Brodmann-Areals 44 befindet sich innerhalb des Gyrus frontalis inferior das Broca-Zentrum, welches neben dem Wernicke-Zentrum zu den Sprachzentren gezählt wird. Die beiden Sprachzentren werden im Artikel „Telencephalon – Sprachzentren, Aufbau des limbischen Systems und der Basalganglien“ näher erläutert.

Funktion des Gyrus frontalis medius

Ein weiteres Zentrum, welches sich im Bereich des Frontallappens befindet, ist das frontale Augenfeld. Dieses ist gleichbedeutend mit dem Brodmann-Areal 8 und befindet sich innerhalb des Gyrus frontalis medius. Seine Funktion ist die Steuerung von willkürlichen Augenbewegungen.

Dazu erhält es Afferenzen aus der primären und sekundären Sehrinde und gibt Efferenzen über die Colliculi superiores zu den Hirnmuskelkernen der Hirnnerven III, IV und VI. Diese Hirnnerven sind für die Innervation der Augenmuskelkerne zuständig.

Funktion des Gyrus praecentralis

Der Gyrus praecentralis, sowie der prämotorische Kortex (Area 6), als auch der supplementärmotorische Kortex (Area 6) werden dem motorischen System zugeordnet. Im Bereich des Gyrus praecentralis, welcher sich vor (=prae) dem Sulcus centralis befindet, liegt der primär somatomotorische Kortex  (Area 4). Von diesem ausgehend zieht die Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) als Efferenz zu den jeweiligen Körperteilen.

Der motorische Kortex selbst erhält Afferenzen aus dem Bereich des Thalamus (Ncl. ventralis anterolateralis), sowie aus dem Gyrus postcentralis (siehe Basalganglienschleife).

Der prämotorische, sowie der supplementär motorische Kortex besitzen vergleichbare Afferenzen. Die Efferenzen gehen vom prämotorischen Kortex über den Tractus frontopontinus zum Kleinhirn, welches anschließend in den primär motorischen Kortex zurück projiziert. Dadurch entsteht eine Art Kontrollmechanismus bzw. eine Feinregulation von Bewegungen.

Im Bereich des supplementärmotorischen Kortex hingegen werden Bewegungsabläufe gespeichert bzw. geplant.

Klinische Symptome bei einer Schädigung der Pyramidenbahn

Um sich die Symptomatik bei Schädigung der Pyramidenbahn herzuleiten, sind zwei Faktoren von besonderer Bedeutung: zum einen die Tatsache, dass die Pyramidenbahn auf Höhe der Medulla oblongata zu 80 % auf die Gegenseite kreuzt (Decussatio pyramidalis) und zum anderen, dass die jeweiligen Körperteile im Bereich des Gyrus precentralis somatotop organisiert sind. Diese somatotope Gliederung wird mit Hilfe des motorischen Homunculus dargestellt.
Bedingt durch die Tatsache, dass im Bereich der Medulla oblongata 80 % der Fasern der Pyramidenbahn auf die Gegenseite kreuzt und die restlichen Anteile (20 %) im Verlauf ebenfalls kreuzen, kommt es bei einer zentralen Schädigung der Pyramidenbahn zu motorischen Ausfällen auf der kontralateralen Körperseite.

Diese motorischen Ausfallerscheinungen präsentieren sich in Form von Paresen, wobei bei einer Schädigung der Pyramidenbahn, d.h. des 1. Motoneuons, im Verlauf eine spastische Parese auftritt. Zu Beginn liegt aufgrund des „spinalen Schocks“ allerdings zunächst eine schlaffe Parese vor. Die spastische Parese bildet sich meist erst in einem zeitlichen Rahmen von 3-4 Wochen aus.

Eine bleibende schlaffe Parese ensteht bei einer Schädigung des 2. Motoneurons. Die beiden Pareseformen lassen sich anhand klinischer Parameter voneinander unterscheiden.

Bild: “Schema des Babinski-Reflexes mit deutscher Beschriftung” von derivative work: Roxbury-de (talk) Objaw_babinskiego.png: Original uploader was Malki at pl.wikipedia – Objaw_babinskiego.png. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Klinisch äußert sich eine spastische Parese z.B. durch gesteigerte Eigenreflexe und abgeschwächte bzw. fehlende Fremdreflexe, sowie vorhandene pathologische Reflexe. Zu den pathologischen Reflexen gehört u.a. der Babinski-Reflex, bei dem es bei Bestreichen der lateralen Fußsohle zu einer Dorsalflexion der Großzehe kommt. Die restlichen Zehen verbleiben in ihrer ursprünglichen Position oder spreizen sich fächerförmig auf.

Bei einer schlaffen bzw. peripheren Parese hingegen kommt es zu einem Ausfall der Eigenreflexe, wohingegen die Fremreflexe in der Regel nicht betroffen sind. Auch pathologische Reflexe treten bei einer peripheren Parese nicht auf. Zusätzlich führt eine schlaffe Parese zu einer neurogenen Atrophie der Muskulatur, wohingegen die Muskulatur, durch die Tonuserhöhung bei der spastischen Parese, bei dieser meist nicht betroffen ist. Allenfalls durch eine Immobilisation im Rahmen der spastischen Parese kann es auch bei dieser, allerdings zu leichteren, Muskelatrophien kommen.

Durch den Homunuclus können zusätzlich Rückschlüsse auf den jeweiligen zentralen Schädigungsort geschlossen werden. Bei einer Schädigung im Bereich der Mantelkante, welche von der A. cerebri anterior versorgt wird, kommt es z.B. zu eine spastischen Parese der Beine.

Aufbau des Parietallappens

Innerhalb des Parietallappens sind der Gyrus postcentralis, der sekundär somatosensorische Kortex, sowie der parietale Assoziationskortex lokalisiert.

Funktion des Gyrus postcentralis

Der Gyrus postcentralis beinhaltet den somatosensorischen Kortex. Hier werden aus der Peripherie weitergeleitete sensorische Afferenzen (Schmerz, Tast- und Temperatursinn) verarbeitet. Diese Afferenzen gelangen vorwiegend über den Nucleus ventralis posteromedialis und den Nucleus ventralis posterolaterales des Thalamus zum somatosensorischen Kortex, wobei der Thalamus als eine Art Filter fungiert („Tor zum Bewusstsein“).

Vom somatosensorischen Kortex ausgehend ziehen die efferenten Fasern zum sekundär somatosensiblen Kortex, sowie zum motorischen Kortex (Gyrus praecentralis).
Die Fasern im Bereich des Gyrus postcentralis sind, entsprechend den Fasern des Gyrus praecentralis, somatotop organisiert, sodass neben dem motorischen Homunculus auch ein sensorischer Homunculus existiert.

Durch den Homunculus wird verdeutlicht, dass einzelne Bereiche, unabhängig von ihrer anatomischen Größe, stärker oder schwächer sensorisch innerviert werden. So besitzen z.B. die Hände, sowie die Zunge ein sich im Homunculus widerspiegelndes verhältnismäßig großes Innervationsareal, wohingegen die Oberschenkel z.B. nur ein relativ kleines Areal ausmachen.

Bild: “Illustration from Anatomy & Physiology, Connexions Web site” von OpenStax College. Lizenz: CC BY 3.0

Funktion des sekundär somatosensiblen Kortex

Die vom somatosensorischen Kortex ausgehenden Informationen werden im Bereich des sekundär somatosensiblen Kortex (Areal 5 und 7) interpretiert bzw. eingeordnet.

Funktion des parietalen Assoziationskortex

Neben dem frontalen Assoziationskortex (s.o.), existiert auch ein parietaler Assoziatonskortex, der zusammengesetzt ist aus dem Gyrus angularis, sowie dem Gyrus supramarginalis des Parietallappens.

Dabei vermittelt der Gyrus angularis (Areal 39), welcher sich bogenförmig um das Ende des Sulcus temporalis superior windet, zwischen der sekundären Hörrinde und der sekundären Sehrinde. Dadurch erklärt sich auch die Bedeutung des parietalen Assoziationskortex bei Funktionen wie dem Lesen oder Schreiben.
Der Gyrus supramarginalis (Area 40) liegt wiederum am Ende des Sulcus lateralis und umschließt diesen.

Beliebte Prüfungsfragen zum Telencephalon

Die Lösungen befinden sich unterhalb der Quellenangaben.

1. Entwicklungsgeschichtlich wird das Telencephalon in den Paleo-, den Archi- und den Neokortex unterteilt.
2. Der Paleokortex stellt den ältesten Abschnitt des Telencephalons dar.
3. Der Neokortex kann histologisch in sechs Schichten unterteilt werden.
4. Der Archikortex ist dreischichtig.
5. Das Telencephalon geht, gemeinsam mit dem Rhombencephalon, aus dem Prosencephalon hervor. 

1. Der Gyrus praecentralis ist Teil des Frontallappens.
2. Innerhalb des Frontallappens befindet sich das frontale Augenfeld, welches dem Areal 6 nach Brodmann entspricht.
3. Im Bereich des Gyrus frontalis inferior befindet sich das Broca-Zentrum.
4. Im Bereich des Gyrus frontalis medius befindet sich das Wernicke-Zentrum.
5. Bei einer Schädigung des Frontallappens kann es zu Veränderungen des Affektzustandes kommen.

1. Hier befindet sich der Motorkortex.
2. Der Gyrus angularis befindet sich hinter dem Sulcus centralis.
3. Innerhalb des Parietallappens liegen die primäre und sekundäre somatosensible Rinde.
4. Der Gyrus postcentralis entspricht dem Brodmann-Areal 22.
5. Im Gegensatz zum motorischen System existiert beim somatosensiblen Kortex keine somatotope Gliederung.

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