Unser Bewegungsapparat ermöglicht uns große Freiheit. Die Knochen sind dabei ein wichtiger Bestandteil und schenken uns Stabilität und Form. Sie schützen außerdem unsere inneren, lebenswichtigen Organe und übernehmen bedeutende Funktionen, wie die Hämatopoese. Im folgenden Artikel wollen wir Sie daher näher über den Aufbau und die Entwicklung unseres Körpergerüstes informieren.
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Knochenlehre

Bild: “Untitled” von Hillary Boles. Lizenz:
CC BY 2.0


Der Aufbau des Knochens

Von außen nach innen kann man folgende Knochenschichten unterscheiden:

  • Periost
  • Compacta und Spongiosa
  • Enost
  • Knochenmark

Das Periost als Außenhaut

Das Periost (Knochenhaut) teilt sich nochmals in ein oberflächlicheres Stratum fibrosum (lat. fibra für Faser) aus Fibrozyten (Zellen des Bindegewebes) und kollagenen Fasern, sowie ein Stratum cambiale (lat. cambiare für verändern) oder osteogenicum. In dieser liegen undifferenzierte Zellen, die bei Bedarf zu Osteoblasten umgewandelt werden können und der Knochenbereitstellung dienen. Das ist nicht nur bei der chondralen Ossifikation notwendig, sondern auch nach Knochenfrakturen.

Es beinhaltet darüber hinaus Gefäße zur Versorgung des Knochens und Nerven zur Schmerzwahrnehmung, sodass das Periost in gewisser Weise ein Sinnesorgan darstellt und bei Überbelastung des Knochens Alarm schlagen kann.

Sharpey’sche Fasern sind Abzweigungen der Kollagenfasern des Stratum fibrosums und verlaufen durch das Stratum cambiale bis zur Compacta. Sie bilden so eine feste Verbindung zwischen Periost und kompaktem Knochen.

Die feste Compacta und durchlässige Spongiosa

Die Compacta wird von sogenannten Haver’schen Känalen, die parallel zur Oberfläche verlaufen, und Volkmann’schen Kanälen gebildet. Letztere stellen eine Verbindung zwischen den Haver’schen Kanälen her und sind quer zu diesen bzw. der Oberfläche ausgerichtet. Wie der Name vermuten lässt (lat. compingere für hineindrängen), handelt es sich hierbei um ein festeres, kompaktes Gebilde.

Die Spongiosa hingegen (lat. spongus für Schwamm) ist nicht so dicht aufgebaut. Sie wird von Trabeculae (Knochenbälkchen) durchzogen, die so ein dreidimensionales, durchgehendes Röhrensystem bilden. Sie heißen Tubuli ossei und beinhalten das Knochenmark.

Enost und Knochenmark

Die innere Auskleidung des kompakten Knochens und die trennende Schicht zum Knochenmark bezeichnet man als Enost. Auch hier findet man undifferenzierte Zellen, die einerseits der Ossifikation und andererseits der Hämatopoese dienen.

Beim Knochenmark unterscheidet man 3 Zustände:

  • Die Medulla ossium rubra, das rote Knochenmark ist Bildungsort der Blutzellen.
  • Die Medulla ossium flava, das gelbe Knochenmark beinhaltet zudem viele Fettzellen. Zwischen diesen verteilt sich punktartig rotes Knochenmark. Bei Bedarf kann dieses reaktiviert werden.
  • Die gelartige Medulla ossium gelatinosa entwickelt sich im Alter. Es handelt sich um irreversibel funktionsloses Knochenmark.

Das Verhältnis zwischen rotem und gelbem Knochenmark pendelt sich etwa bis zum 25. Lebensjahr ein.

Wie verläuft die Ossifikation?

Bei der Ossifikation (griech. osteon/lat. os für Knochen), also der Verknöcherung gibt es zwei Wege:

  • desmale Ossifikation
  • chondrale Ossifikation

Desmale Ossifikation als direkter Weg der Knochenbildung

Ausgehend vom embryonalen Bindegewebe, dem Mesenchym, kann sich nach desmaler Ossifikation direkt Knochengewebe entwickeln. Dies ist beispielsweise beim Schaft der Clavicula und den Knochen der Schädelkalotte der Fall.

Bei dieser direkten Knochenbildung differenzieren sich aus dem Mesenchym zunächst Osteoprogenitorzellen, aus denen dann Osteoblasten werden. Sie produzieren eine Vorstufe des Knochens, das Osteoid. Es ist eine amorphe, nicht gehärtete Substanz aus Proteoglykanen, Glykoproteinen und eingemauerten Osteoblasten – nun Osteozyten. Durch Verkalkung des Osteoids entstehen Knochenspangen, die schließlich ein Knochengerüst bilden.

Chondrale Ossifikation: Erst Knorpel, dann Knochen

Überwiegend nimmt unser Organismus jedoch einen Umweg. Dabei bildet sich aus dem Mesenchym zunächst Knorpelmaterial, das später verknöchert. Diese Form bezeichnet man als chondrale Ossifikation (griech. chondros für Knorpel).

Obwohl die Natur stets auf eine Entwicklung mit geringstem Energie- und Materialaufwand ausgerichtet ist, entwickelt sich die Mehrzahl unserer Knochen nach diesem Prinzip. Aber wo liegt hier der Vorteil?

Die Knorpelspangen übernehmen eine gewisse Platzhaltefunktion, da es in der embryonalen Entwicklung zu großen materiellen Umlagerungen kommt und so der Raum gesichert werden kann. Mit geringerem Aufwand kann dem neuen Leben eine vorzeitige Form verliehen werden. Wichtig ist außerdem die hohe Plastizität des Knorpels gegenüber stabilem Knochen. Er kann sich leichter an sich veränderte Ansprüche anpassen.

1. Phase: Perichondrale Ossifikation

In der 1. Phase – der perichondralen Ossifikation – erfolgt ein sogenanntes appositionelles Knochenwachstum. Das heißt, es kommt zu einem sukzessiven Anlagern von Material an eine äußere Grenzfläche.

Dem vorbestehenden Knorpel aus Chondroblasten und extrazellulärer Matrix liegt eine Haut auf, die als Perichondrium bezeichnet wird. Neben Gefäßen liegen ihr undifferenzierte Zellen auf, die zunächst zu Chondroblasten werden und das Knorpelmaterial produzieren.

Durch spezielle Reize zu einer bestimmten Zeit differenzieren sie zu Osteoblasten, den Knochen bildenden Zellen. So entsteht eine Knochenmanschette zwischen Perichondrium und Knorpelgewebe; die Versorgung der Chondroblasten ist abgetrennt und sie werden hypertroph.

Ein Teil dieser Zellen wandelt sich zu Osteoblasten um, der andere geht zugrunde. Vorrangig geschieht dies über den programmierten Zelltod, der Apoptose. Unter anderem werden dabei Caspasen aktiviert, die letztlich zur Resorption des Knorpels führen. Steigt allerdings zunächst der Spiegel an Apoptose hemmenden Proteinen, wie z.B. der Bcl-2-Familie an, wird Calcium in den Mitochondrien angesammelt und so deren Energie liefernde Funktion für die Zelle gesichert.

Wenn die Konzentration der Apoptosehemmer dann wieder abfällt, strömt das Calcium aus und bewirkt eine Kalzifizierung (Verkalkung) der extrazellulären Matrix. Zum Prozess der Apoptose gehört auch die Freisetzung von Wachstumsfaktoren, die die Osteoblasten zur Knochenbildung anregen.

Das Perichondrium, das nun dem Knochen aufliegt, wird zum Periost. Im Inneren der Knochenmanschette entsteht durch den Untergang der Zellen zuerst eine primäre Markhöhle, die sich dann vergrößert und die definitive Markhöhle bildet. Gefäße beginnen, ebenfalls durch bei der Apoptose freigesetzte, angiogene Wachstumsfaktoren, in die Knochenmanschette einzuwachsen.

2. Phase: Enchondrale Ossifikation

Bei einem Röhrenknochen vollzieht sich dieser Prozess vor der Geburt nur im Bereich der Diaphyse (Mittelteil des Knochens). Danach setzt sich postnatal die sog. enchondrale Ossifikation (2. Phase) an der Epiphyse (Endteile) fort, wobei ein Teil als Gelenkknorpel bestehen bleibt.

Ebenso erhält sich ein schmaler Knorpel zwischen Epiphyse und Diaphyse, also im Bereich der Metaphyse. Man nennt ihn den Epiphysenfugenknorpel, der Vorraussetzung für ein Längenwachstum ist. Dies wird mit dem Verschwinden der Epiphysenfuge abgeschlossen, was 100%ig erst um das 35. Lebensjahr erfolgt. Im Gegensatz dazu dient das Periost dem Dickenwachstum.

Diese 2. Phase ist durch interstitielles, also verteiltes, inneres Knochenwachstum gekennzeichnet.

 

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