Adenosintriphosphat liefert Energie für jede Zelle im menschlichen Körper. Aus diesem Grund beschäftigt sich die vorklinische Biochemie grundlegend mit der Frage, wie ATP produziert und von den Zellen genutzt werden kann. Der folgende Artikel geht auf die chemische Struktur des ATP ein, beschreibt die verschiedenen Synthesewege und zeigt auf, warum ohne ATP kein Leben möglich ist.

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ATP

Bild: “ATP” von Ben Mills. Lizenz: CC BY 2.0


Die Chemie des ATP

Adenosintriphosphat ist ein Purinnukleotid, das 3 Phosphatgruppen am C5 des Riboserings trägt. Insgesamt besteht es aus folgenden Komponenten:

  • Adenin: Purinbase
  • Ribose: Zuckerring mit 5 C-Atomen
  • Triphosphatrest
ATP Struktur

Bild: “Structure of Adenosine Triphosphate” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

Adenin + Ribose bilden gemeinsam ein Nukleosid mit der Bezeichnung Adenosin. Kommen hierzu 3 Phosphatreste, bezeichnet man die vorliegende Verbindung als Andenosintriphosphat. Die Base ist am C1 über eine N-glykosidische Bindung mit der Ribose verbunden. Zwischen dem Triphosphatrest und dem C5 der Ribose besteht eine Esterbindung.

Die Energie des ATP steckt in der Anhydridbindung des Triphophatrests. Bei der Hydrolyse von ATP zu Adenosindiphosphat (ADP) werden unter Standardbedingungen durch Spaltung der Anhydridbindung ca. 30,5 kJ/Mol freigesetzt. Bei der Hydrolyse von ADP zu Andenosinmonophosphat (AMP) wird wiederum eine Ahydridbindung gespalten, sodass erneut unter Standardbedingungen ca. 30,5 kJ/Mol frei werden. Zudem ist eine Abspaltung eines Pyrophosphats möglich, sodass ATP zu AMP reagiert. Unter den Bedingungen, die in den Zellen des Menschen herrschen, wird jeweils eine Energie von ca. 50 kJ/Mol freigesetzt!

ATP Moleküls Struktur

Bild: “Structure of ATP Molecule” von PhilSchatz. Lizenz: CC BY 4.0

ATP-Synthese

Im gesamten Stoffwechsel existieren 4 Reaktionen, die zur Synthese von energiereichen Nukleosidtriphosphate (ATP oder GTP = Guanosintriphosphat) führen. Innerhalb der Atmungskette entsteht ATP aus ADP durch eine oxidative Phosphorylierung . Im Rahmen der Glykolyse sowie im Citratzyklus erfolgt die Phosphatübertragung auf ADP durch Substratkettenphosphorylierungen.

Die Atmungskette

Atmungskette in eukaryotischen Zellen

Bild: “Comparison of aerobic respiration and most known fermentation types in eukaryotic cells.” von Darekk2. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Das funktionelle Zentrum der Atmungskette bildet die ATP-Synthase, ein Enzymkomplex aus 2 Einheiten. Der katalytische Kopfteil (F1-Anteil) ragt in die Matrix des Mitochondriums und ist mit dem F0-Anteil, einem in der inneren Mitochondrienmembran verankerten Protonenkanal verbunden. Die zur ATP-Synthese erforderliche Energie wird durch einen Protonengradienten über der inneren Mitochondrienmembran erzeugt, der durch die 4 vorgeschalteten Atmungskettenkomplexe aufgebaut wird (H+– Konzentration im Intermembranraum > H+– Konzentration in der Matrix). Durch den gradientengerichteten Abstrom der H+– Ionen über den F0-Teil der ATPase, erfährt das katalytische Zentrum des F1-Anteils eine Konformationsänderung. Gebundenes ADP wird zu ATP phosphoryliert.

Dabei spricht man insgesamt von einer oxidativen Phosphorylierung, da die Energie zum Aufbau des beschriebenen Protonengradienten aus den Redoxreaktionen entlang der 4 Atmungskettenkomplexe gewonnen wird. Diese Redoxreaktionen sind auf NADH+H+ sowie FADH2 angewiesen, welche aus der Glykolyse und dem Citratzyklus stammen.

Substratkettenphosphorylierung

Zellatmung im Diagramm

Bild: “A diagram of cellular respiration including glycolysis, Krebs cycle (AKA citric acid cycle), and the electron transport chain” von RegisFrey. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Die Reaktion der Substratkettenphosphorylierung ist in der Glykolyse und im Citratzyklus zu finden. Man spricht von einer Substratkettenphosphorylierung, wenn im Rahmen eines Stoffwechselweges (Substratkette) freiwerdende Reaktionsenergie dazu genutzt wird, den anorganischen Phosphatrest eines Substrates auf ADP bzw. GDP zu übertragen.

In der Glykolyse wird in folgenden Reaktionen ATP aus ADP generiert:

  • 1,3-Bisphosphoglycerat + ADP + Pi  3-Phosphoglycerat + ATP: Katalysiert wird diese Reaktion durch die Phosphoglyceratkinase.
  • Phosphoenolpyruvat + ADP + Pi  Pyruvat + ATP: Katalysiert wird diese Reaktion durch die Pyruvatkinase.

Siehe auch: Glykolyse – was ein Vorkliniker zum Glucoseabbau wissen sollte

Im Citratzyklus findet eine GTP-Synthese aus GDP statt. GTP ist ATP aus energetischer Sicht gleichwertig:

  • Succinyl-CoA + GDP + Pi  Succinat + GTP + CoA: Katalysiert wird diese Reaktion durch die Succinyl-CoA-Synthetase

Energiebilanz

Zusammenfassend kann berechnet werden welche Stoffmenge ATP aus einem Mol Glucose generiert werden kann. Dabei ist von der Annahme auszugehen, dass durch je ein NADH 10 Protonen und ein FADH2 6 Protonen für den Aufbau des Protonengradienten der Atmungskette bereitstehen. Für die Synthese von 1 ATP aus ADP + Pi wird der Fluss von 4 Protonen über die innere Mitochondrienmembran benötigt, sodass mittels eines NADH 2,5 ATP und mittels eines FADH2 1,5 ATP erzeugt werden können. Aus einem Mol Glukose können demnach folgende Energiereichen Verbindungen generiert werden:

  • Glykolyse: 2 ATP + 2 NADH je 7 ATP
  • Pyruvatdehydrogenase: 2 NADH je 5 ATP
  • Citratzyklus: 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP je 19 ATP

Summe: 31 ATP

Da jedoch ein ATP  durch den Glycerin-3-phosphat-Shuttle, welcher NADH aus der Glykolyse zur Atmungskette im Mitochondrium transportiert, verloren geht, können insgesamt 30 mol ATP aus 1 mol Glucose generiert werden!

 

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2 Gedanken zu „Adenosintriphosphat (ATP) – Energieeinheit des Lebens

  • David

    Ich glaube dass die Strukturformel des ATP Moleküls unter der Überschrift „Die Chemie des ATP“ nicht ganz richtig ist. Die Esterbindung der Triphosphat-Gruppe sollte am C5 angehängt werden, und nicht am einwertigen H-Atom, das am C4 hängt.

  • Lieselotte Birnkraut

    Guten Tag,

    ich bin Laie. Wo kann ich denn dieses „Wundermittel“ beziehen?
    Oder soll ich es vom Arzt verschreiben lassen.

    Vielen Dank im Voraus.

    Mit freundlichen Grüßen