Neuronen und Muskelfasern werden als erregbare Zellen angesehen, da sie eine elektrische Erregbarkeit aufweisen. Sie haben die Fähigkeit, auf bestimmte Reize zu reagieren und elektrische Signale wie Aktionspotenziale zu erzeugen, die dann zu Aktivitäten wie z.B. Kontraktion der Muskulatur oder Vorwärtstreiben der Nahrung durch den Dünndarm führen. In diesem Artikel bekommen sie einen Einblick, welche Voraussetzungen für ein Aktionspotenzial notwendig sind, welcher Ionentransport in einer Zelle geschieht und welche Besonderheit die Blut-Hirn-Schranke aufweist.
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Ionen-Kanal

Bild: „ionic diffusion through ion channels“ von レイキャビク. Lizenz: Gemeinfrei


Ruhemembranpotenzial

Aufgrund einer geringen Ansammlung von negativen Ionen im Cytosol (Zellplasma) entlang der Membraninnenseite und einer ebenso großen Ansammlung positiver Ionen in der extrazellulären Flüssigkeit entlang der Membranaußenseite entsteht das Ruhemembranpotenzial.

Diese Trennung von positiver und negativer elektrischer Ladung ist eine Form der potenziellen Energie und wird in Volt bzw. Mikrovolt (1 mV = 0,001 V) gemessen. Je größer die Ladungsdifferenz über die Membran ist, desto höher ist auch die Spannung (Membranpotenzial).

Ein typischer Wert des Ruhemembranpotenzials bei Neuronen beträgt -70 mV, d.h. das Zellinnere ist im Vergleich zur Außenseite negativ. Wenn eine Zelle ein Membranpotenzial aufweist, bezeichnet man sie als polarisiert.

Die extrazelluläre Flüssigkeit ist reich an positiv geladenen Natrium- (Na+) und negativ geladenen Chlorid- (CL) Ionen. Das Zellplasma besteht dagegen überwiegend aus positiv geladenen Kation- (K+) Ionen sowie aus Anionen. Die zwei häufigsten Anionen sind an Moleküle gebundene Phosphate (Ph), wie die drei Phosphate von ATP und Aminosäuren bei Proteinen.

Membranpotenzial

Bild: „Diagram showing the ionic basis of the resting potential“ von Synaptidude. Lizenz: CC BY 3.0

Folgendes geschieht an und in der Zellmembran:

  • Kaliumionen diffundieren entlang ihres Konzentrationgradienten aus der Zelle in die extrazelluläre Flüssigkeit. Dies geschieht, weil die K+-Konzentration im Zellplasma höher ist und die Plasmamembran viele K+-Leckkanäle besitz.
  • Der Austritt der positiven Kaliumionen hat zur Folge, dass die Membraninnenseite zunehmend negativ und die Membranaußenseite positiv wird.
  • Die in der Zelle übrig gebliebenen negativ geladenen Ionen können dem K+ nicht folgen, da sie an große Proteine gebunden sind.
  • Da die negativen Ladungen im Innern der Zelle die K+-Ionen zurück in die Zelle ziehen, fließen schlussendlich aufgrund des negativen Innern genauso viele K+ in die Zelle wie aufgrund des Konzentrationsunterschieds aus der Zelle.
  • Für Na+, welches sich außerhalb der Zelle befindet, ist die Permeabilität der Membran sehr niedrig, da es nur wenige Natrium-Leckkanäle gibt.
  • Die Diffusion entlang ihres Konzentrationsgradienten nach Innen erfolgt sehr langsam, um das Ruhemembranpotenzial nicht zu zerstören.
  • Die Natrium-Kalium-Pumpen helfen bei der Aufrechterhaltung des Ruhemembranpotenzials, indem sie den Na+-Leckeinstrom und den K+-Leckausstrom steuern.

Die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials ist ein aktiv physiologischer Prozess des menschlichen Organismus. Dieser ist zur Auslösung eines Aktionspotenzials notwendig, um einen Reiz weiterleiten zu können.

Entstehung von Aktionspotenzialen

Ein Aktionspotenzial (AP) oder Impuls wird als ein elektrisches Signal definiert, das entlang der Membranoberfläche z.B. von einem Neuron oder Muskelzelle wandert. Es ist eine Folge schnell auftretender Ereignisse, das in 2 Phasen stattfindet:

  • Depolarisationsphase
  • Repolarisationsphase

Wie wir bereits wissen, befindet sich der typische Wert des Ruhemembranpotenzials bei Neuronen etwa -70 mV. Wenn ein Reiz die Membran bis zur Schwelle von ca. -55 mV depolarisiert, wird ein Aktionspotenzial erzeugt. Ein Aktionspotenzial tritt nur nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip auf.

Aktionspotenzial

Bild: „action potential“ von OpenStax College. Lizenz: CC BY 3.0

Depolarisationsphase

Sobald irgendein Reiz die Depolarisation der Membran bis zur Schwelle verursacht, öffnen sich schnell spannungsgesteuerte Na+-Kanäle. Die Depolarisationsphase des AP wird durch den schnellen Na+ Einstrom verursacht und verändert das Membranpotenzial von -55 mV zu +30 mV. Die Membranspitze ist nun an der Spitze des Aktionspotenzials um 30 mV positiver als die Außenseite.

In jeder Zelle gibt es spannungsgesteuerte Na+-Kanäle, die jeweils wieder zwei getrennte Verschlussmechanismen, ein Aktivierungstor und ein Inaktivierungstor besitzen. Im Ruhezustand ist das Inaktivierungstor offen und das Aktivierungstor geschlossen, was zur Folge hat, dass Na+ nicht durch die Kanäle in die Zelle fließen kann. Sobald die bereits beschriebene Schwelle erreicht ist, werden die spannungsgesteuerten Na+-Kanäle aktiviert und die Aktivierungs- sowie Inaktivierungstore sind bei Na+-Einstrom geöffnet. Beim Öffnen mehrerer Kanäle nimmt der Na+-Einstrom zu und die Membran depolarisiert weiter.

Na dem Öffnen der Aktivierungstore schließen sich die Inaktivierungstore wieder und der Kanal befindet sich wieder in einem inaktiven Zustand. In der kurzen Zeit, in der die Na+-Kanäle geöffnet sind, fließt ausreichend Natrium in die Zelle, um das Membranpotenzial beträchlich zu verändern. Die Natrium-Kalium-Pumpen schöpfen wieder das Natrium ab, um die niedrige Na+-Konzentration innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten.

Aktionspetenzial-axon

Bild: „Aktionspotentialausbreitung in marklosen Axon“ von Germis. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Repolarisationsphase

Bis zu einem bestimmten Schwellenwert öffnen sich in der Depolarisation neben den spannungsgesteuerten Na+-Kanälen auch spannungsgesteuerte K+-Kanäle. Sie öffnen ungefähr zur gleichen Zeit, da die K+-Kanäle sich langsamer öffnen als die Na+-Kanäle sich schließen und erzeugen somit die Repolarisationsphase des Aktionspotenzials.

Durch die inaktivierten Na+-Kanäle verringert sich der Natrium Einstrom und die geöffneten K+-Kanäle sorgen für den Kaliumaustritt aus der Zelle. Der K+-Ausstrom und das Verlangsamen des Na+-Einstroms hat zur Folge, dass sich das Membranpotenzial von 30 mV auf -70 mV verändert.

Ein hyperpolarisierendes Nachpotenzial wird verursacht, wenn die K+-Kanäle geöffnet sind und der Kaliumausstrom zu groß ist. Das Membranpotenzial wird dabei noch negativer (etwa -90 mV). Sobald die spannungsgesteuerten K+-Kanäle wieder geschlossen sind, kehrt das Membranpotenzial wieder in den Ruhezustand von -70 mV zurück.

aktionspotenzial-vermehrung

Bild: „action potential propagation“ von John Schmidt. Lizenz: CC BY-SA 4.0

Refraktärphase

Die Refraktärphase wird als die Zeitspanne nach Beginn eines Aktionspotenzial, in der eine erregbare Zelle kein weiteres Aktionspotenzial erzeugen kann, definiert. Man unterscheidet zwischen einer absoluten und einer relativen Refraktärphase.

Absolute Refraktärphase
Nicht einmal ein starker Reiz kann während dieser Phase ausgelöst werden, da diese Phase mit der Zeit zusammenfällt, in der die Na+-Kanäle aktiviert oder inaktiviert sind. Inaktivierte Na+-Kanäle können sich nicht wieder öffnen, da sie zuerst wieder in den Ruhezustand zurückkehren müssen.

Relative Refraktärphase
Die relative Refraktärphase ist in der Zeitspanne, in der ein zweites Aktionspotenzial ausgelöst werden kann, allerdings nur durch einen Reiz, der stärker ist als üblich. Die Phase ist in der Zeit, in der die spannungsgesteuerten K+-Kanäle noch geöffnet sind, nachdem die Na+-Kanäle in ihren Ruhezustand zurückgekehrt sind.

Weiterleitung von Nervenimpulsen

Nervenimpulse müssen von der Stelle, an der sie an der Triggerzone entstehen, zu den Axonenden wandern, um Informationen von einem Teil des Körpers zu einem anderen zu übermitteln. Diese Art der Fortbewegung bezeichnet man als Nervenleitung (Propagierung), die auf einer positiven Rückkopplung beruht.

Wie Sie bereits wissen, verursachen Natriumionen bei ihrem Einstrom die Öffnung von spannungsgesteuerten Na+-Kanälen in angrenzenden Membranabschnitten. Der Nervenimpuls wandert an der Membran entlang und die Ausbreitung von Aktionspotenzialen über Axone ist so ähnlich, wie man es am Prinzip von umfallenden Dominosteinen erklären kann:

Wenn der Anstoß eines Dominosteins stark genug ist (wenn die Depolarisation die Schwelle erreicht), fällt dieser Dominostein gegen den zweiten und die gesamte Reihe fällt um (d.h. ein Aktionspotenzial wird ausgelöst). Stärkere Stöße erzeugen einen identischen Effekt, somit löst das Umfallen der gesamten Reihe ein Alles-oder-Nichts-Prinzip aus. Entweder fallen die Dominosteine um oder sie bleiben stehen.

Aktionspotenziale funktionieren bei der Kommunikation über kleine sowie über große Entfernungen, weil ein Impuls sich über große Entfernungen fortbewegen kann ohne zu verebben. Unterschiedliche Schwellungen bei der Erzeugung eines Aktionspotenzials können die verschiedenen Neuronen aufweisen. Für gewöhnlich bleibt aber die Schwelle bei einem bestimmten Neuron immer gleich.

Ein Nervenimpuls bewegt sich auch normalerweise nur in eine Richtung − von der Triggerzone zu den Axonenden.

Blut-Hirn-Schranke (BHS)

Die Blut-Hirn-Schranke ist eine physiologische Barriere, die die Passage bestimmter Substanzen vom Blut ins neurale Gewebe und den Liquor cerebrospinalis blockiert. Sie erfüllt damit die Aufgabe, Hirnzellen vor schädigenden Substanzen und Pathogenen zu schützen, indem sie diese Stoffe nicht von der Blutbahn ins Gehirn diffundieren lässt.

Für den Aufbau der Blut-Hirn-Schranke sind 3 Zelltypen von Bedeutung:

  • Kapillar-Endothelzellen
  • Astrozyten (insb. deren Fortsätze)
  • Perizyten
kapillare

Bild: „Schematische Darstellung des Unterschiedes zwischen peripheren und zerebralen Blutkapillaren.“ von Kuebi = Armin Kübelbeckt. Lizenz: CC BY 3.0

Den Hauptanteil der BHS bilden sog. Tight Junctions. Das sind die Kontakte zwischen Endothelzellen, die im Bereich der Plasma-Membranen unmittelbar aneinander liegen. Sie „versiegeln“ das Endothel der Hirnkapillaren und sind damit 100 mal weniger durchlässig als periphere Kapillaren.

Umgeben wird das Endothel von der Basalmembran, einer histologischen Schicht aus Kollagenfibrillen und Glykoproteinen.

Etwa 20 % der äußeren Endotheloberfläche im Gehirn sind von Perizyten bedeckt, deren Häufigkeit als Maß für den transendothelialen Widerstand gilt. Perizyten regulieren Durchlässigkeit und Gefäßtonus der Kapillare. Außerdem haben sie eine immunologische Bedeutung durch die Fähigkeit zur Phagozytose.

Zusammen mit den Endothelzellen, Basalmembran und den Perizyten riegeln die Astrozyten (insb. deren Fortsätze) das Gefäßlumen hermetisch ab. Astrozyten gehören zur Neuroglia des zentralen Nervensystems und haben die Aufgabe, Neuronen mit Nährstoffen zu versorgen und die extrazelluläre Ionenkonzentration zu regulieren.

In bestimmten Bereichen des Gehirns ist ein direkter Stoffaustausch notwendig. Dort fehlt dementsprechend die BHS oder ist durchlässiger. Da insb. Areale im Bereich des 3. und 4. Ventrikels hierzu zählen, bezeichnet man diese auch als zirkumventrikuläre Organe.
Dazu gehören z.B.:

  • Area postrema
  • Neurohypophyse
  • Epiphyse
  • Plexus chorioidei

 

Transport durch die Blut-Hirn-Schranke

schema-diffusion-zellmembran

Bild: „Einfaches Modell der Diffusion an einer Zellmembran. DIe Moleküle diffundieren dem Konzentrationsgefälle nach, bis auf beiden Seiten der Membran die gleiche Konzentration erreicht ist.“ von KES47. Lizenz: Gemeinfrei

In der Regel werden Stoffe mittels Diffussion zwischen Intra- und Extrazellulärraum transportiert. Um den Austausch von Nährstoffen und Stoffwechselprodukten zu gewährleisten, werden zum Teil spezifische Transporter benötigt.

Grundsätzlich gilt: Je lipophiler (fettlöslicher) und kleiner ein Molekül, desto wahrscheinlicher kann es die BHS per freier Diffusion überwinden. Beispiele hierfür sind Sauerstoff, Kohlendioxid, Alkohol und die meisten Anästhetika.

Hydrophile (wasserlösliche)/ polare Stoffe, wie z.B. Glucose, können über einen aktiven Transport durch (z.B. GLUT-1-Transporter) in das Gehirn gelangen.

Manche kleine polare Verbindungen, wie Wasser und Harnstoff, können parazellulär durch die Tight Junctions diffundieren.

Große polare Substanzen, wie Antibiotika und Proteine können die BHS dagegen nicht überwinden

.

transportmechanismus-BHS

Bild: „Schematische Darstellung der Transportmechanismen an der Blut-Hirn-Schranke.“ von Kuebi = Armin Kübelbeck. Lizenz: CC BY 3.0

Erkrankungen der Blut-Hirn-Schranke

Durch Trauma, Tumore, bestimmte Toxine und Entzündungen kann ein Zusammenbruch der BHS zustande kommen.

Neben genetischen Defekten können folgende Erkrankungen die BHS schädigen bzw. sie überwinden und sich im Gehirn manifestieren:

  • Bakterielle Erkrankungen, insb. Meningitis (z.B. durch Meningokokken, Pneumokokken)
  • Virale Erkrankungen (z.B. durch HIV, CMV)
  • Diabetes Mellitus
  • Schlaganfall
  • Tumore und Metastasen
  • Multiple Sklerose
  • Neurodegenerative Erkrankungen (z.B. Alzheimer-Demenz)

Beliebte Prüfungsfragen zur Zellphysiologie

Die richtigen Antworten befinden sich unterhalb der Quellenangabe.

1. Wie stark muss ein Reiz sein, um ein Aktionspotenzial erzeugen zu können?

  1. ca. -75 mV
  2. ca. -70 mV
  3. ca. -65 mV
  4. ca. -60 mV
  5. ca. -55 mV

2. Welche Aussage während der Repolarisationsphase ist falsch?

  1. Na+-Kanäle öffnen ungefähr zur gleichen Zeit wie die K+-Kanäle, da die K+-Kanäle sich langsamer öffnen als die Na+-Kanäle sich schließen.
  2. Durch die inaktivierten Na+-Kanäle verringert sich der Natriumeinstrom.
  3. Das Membranpotenzial verändert sich während der Phase von 30 mV auf -70 mV.
  4. Ein hyperpolarisierendes Nachpotenzial wird verursacht, wenn die Na+-Kanäle geöffnet sind und der Natrium Ausstrom zu groß ist.
  5. Die geöffneten K+-Kanäle sorgen für den Kaliumaustritt aus der Zelle.

3. Welcher Stoff kann die Blut-Hirn-Schranke nicht passieren?

  1. Sauerstoff
  2. Alkohol
  3. Protein
  4. Lipoproteine
  5. Harnstoff

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