Die menschliche Entwicklung beginnt mit der Befruchtung der Eizelle und endet mit dem Tod. Zwischen diesen beiden Polen des Lebens ist der Mensch stetigen Gestaltveränderungen unterworfen. Die stärkste Veränderung erlebt der Mensch dabei bereits im Mutterleib. Erfahren Sie hier, welch erstaunlichem Differenzierungsprozess der Mensch in den ersten drei Wochen nach der Befruchtung unterliegt und wie aus einer befruchteten Eizelle ein Embryo mit bereits angelegtem Neuralrohr und intraembryonaler Leibeshöhle wird.
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Präembryonale Phase - Tubenwanderung

Bild: “Pre-Embryonic Cleavages” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0


1. SSW: Befruchtung und Tubenwanderung

Stadium 1: Die Fertilisation

Befruchtung (Fertilisation)Die embryonale Entwicklung setzt unmittelbar mit der Vereinigung von Ei- und Samenzelle ein. Dieser als Fertilisation bzw. Befruchtung bezeichnete Vorgang realisiert sich dadurch, dass das männliche Spermium in die Corona radiata der weiblichen Eizelle eindringt, sich anschließend mit Hilfe enzymatischer Reaktionen einen Weg durch die Zona pellucida bahnt und sich mit seinem Kopf der Oberfläche der Oozyte anlagert.

Dieses Eindringen des Spermiums aber kann noch nicht als Befruchtung im engeren Sinne angesehen werden, da die Eizelle in diesem Stadium noch gar nicht reif für die Befruchtung ist. Jedoch werden durch das Eindringen und die Anlagerung des Spermiums eine ganze Reihe von Reaktionen in der Eizelle angestoßen, die aus ihrem Zellkern schließlich den sogenannten weiblichen Vorkern entstehen lassen. Zugleich schwillt der Kopf des Spermiums zum männlichen Vorkern an. Nun erst sind die zellulären und genetischen Voraussetzungen für die Befruchtung geschaffen.

Indem beide Vorkerne sich in der Eizelle aufeinander zubewegen, verschmelzen sie miteinander und bilden auf diesem Wege die sogenannte Zygote – eine diploide Zelle mit 46 Chromosomen. Von diesem Augenblick an entwickelt sich neues Leben.

Schematische Darstellung der Befruchtung (Fertilisation)

Bild: “Fertilization” von BruceBlaus. Lizenz: CC BY 3.0

Stadium 2: Die Furchung

Da sich die Befruchtung im Eileiter vollzieht, sich die befruchtete Eizelle aber für ihre weitere Entwicklung im Uterus einzunisten hat, muss sie nun als aktivierte Zygote eine längere Wanderung hinter sich bringen, die sogenannte Tubenwanderung. Bereits währenddessen beginnt sie sich in rascher Folge mehrfach zu teilen. Da bei diesem Prozess unter dem Mikroskop die Einschnürungen als Furchen sichtbar werden, wird er als Furchung bezeichnet.

30 Stunden nach der Befruchtung erfolgt die erste Teilung der Zygote in zwei Tochterzellen, die auch Blastomeren genannt werden. Nach drei Tagen existieren bereits 16 Blastomere, die in ihrer kugelförmigen Anordnung einer Maulbeere ähneln, weswegen man die Zygote in diesem Stadium der Zellteilung auch Morula (lat. Morus = Maulbeere) nennt.

Präembryonale Phase - Tubenwanderung

Bild: “Pre-Embryonic Cleavages” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Stadium 3: Die Blastozystenbildung

Blastozyste am 5. TagHandelt es sich bei der Morula um eine einzige zusammenhängende Zellansammlung, so dividiert sich diese etwa ab dem vierten Tag in zwei voneinander abgegrenzte Zellhaufen auseinander, und zwar in eine äußere Zelllage (Trophoblast) und in eine innen gelegene Zellmasse (Embryoblast). Des Weiteren entsteht ein zentraler Hohlraum, die sogenannte Blastozystenhöhle, in welcher der Morula der Platz gegeben wird, sich in die Blastozyste umzuwandeln. Ist dies einmal geschehen, hat sich nach vier Tagen aus der befruchteten Eizelle eine von Trophoblasten umhüllte Blastozyste gebildet, deren innenwandig liegende Embryoblasten bereits die Anlage für alle Gewebe und Organe des Embryos in sich tragen.

Da die Zygote in dieser Phase noch von der Zona pellucida umgeben ist, geht dieser eben beschriebene Teilungs- und Differenzierungsprozess nicht mit einer räumlichen Vergrößerung einher, sondern ausschließlich mit einer Vermehrung der Zellen. Hat die Morula aber erst einmal den Uterus erreicht und sich in die Blastozyste umgewandelt, beginnt letztere aktiv die Zona pellucida aufzulösen und sich rasch zu vergrößern. Ernährt von den Drüsen der Gebärmutter, verbleibt sie zwei Tage als sogenannte freie Blastozyste im Uteruslumen, um sich schließlich am fünften und sechsten Tag an das Epithelgewebe der Uterusschleimhaut anzulagern. Die Anheftung beginnt.

Stadium 4: Die Anheftung der Blastozyste an die Schleimhaut

Hat die freie Blastozyste ihre Zona pellucida aufgelöst und ist die uterine Schleimhaut ins Sekretionsstadium eingetreten, so sind die Voraussetzungen für den Kontakt und die in der zweiten Woche erfolgende Implantation geschaffen. Beim Einwachsen der Trophoblasten in das Epithelgewebe des uterinen Endometriums differenzieren sich als zwei neue Zellschichten der Zytotrophoblast und der Synzytiotrophoblast heraus, wobei letztgenannte Zellschicht in die Uterusschleimhaut bis in deren Stroma eindringt und damit zur superfiziellen Implantation führt.

Implantation

Bild: “Implantation” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Merke: 

Furchung: mitotische Teilungen der Zygote, welches zur Bildung von Blastomeren führt

Morula: durch Furchung der Zygote sich entwickelnde Zellansammlung mit maulbeerförmiger Oberfläche

Blastozyste: Geht aus der Morula hervor. Nach außen ist die Blastozyste vom Trophoblast begrenzt, nach innen umgrenzen Zellen des Embryoblasten den zentral liegenden Hohlraum.

2. SSW: Einnistung

Embryonalentwicklung

Bild: “Development of the Embryonic Disc” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Stadium 5: Trophoblast und Embryoblast

Die vollständige Implantation der Blastozyste in die Gebärmutterschleimhaut beansprucht etwas weniger als eine Woche. Nach Eindringen des Synzytiotrophoblasten in das Uterusstroma, verändern sich die Stromazellen des darum befindlichen endometrialen Gewebes in sogenannte Deziduazellen, indem sie sich vergrößern und dabei Glycogen sowie Fette absorbieren (deziduale Reaktion). Aber auch in der Zygote selbst spielen sich größere Veränderungen ab. Etwa ab dem achten Tag bilden sich die zweiblättrige Keimscheibe und die Amnionhöhle heraus, wobei die Keimscheibe sich durch einen Umbauprozess des Embryoblasten realisiert, bei dem die vorhandenen Zellen sich in Entoderm und Ektoderm trennen.

Dieser Entwicklungsprozess geht mit einer Umstrukturierung der Zellansammlungen einher, wobei die Zellen des entstehenden Ektoderms sich zu einem mehrreihigen, hochzylindrischen Epithel zusammenschließen. Von diesem ausgehend, setzt denn auch die Bildung der Amnionhöhle ein, deren Innenwand von sogenannten Amnioblasten ausgekleidet wird, welche wiederrum von den Rändern der Ektodermscheibe vorwachsen. Somit stellt das Amnion eine ektodermale Struktur dar.

Während das Amnion sich von den Rändern des Ektoderms heraus strukturiert, erfolgt die Bildung des primären Dottersacks dagegen von den Rändern des Entoderms her. Dafür wandern Entodermzellen der zweiblättrigen Keimscheibe vor und kleiden die Blastozystenhöhle aus.

Während sich der Embryoblast in Ektoderm und Entoderm ausdifferenziert und dabei die folgende Bildung der Amnionhöhle und des Dottersacks ermöglicht, wachsen die Synzytiotrophoblasten weiter in die Schleimhaut ein, stellen kapillare Verbindungen mit derselben her und bilden desgleichen Lakunen, in denen sie uterines Sekret aufnehmen können, um damit eine Versorgung der sich bildenden innen gelegenen Keimscheibe zu gewährleisten. Damit sind nun die Grundlagen für den uteroplazentalen Kreislauf gelegt.

12 Tage nach Befruchtung ist die Keimzelle vollständig in die Uterusschleimhaut implantiert. Einzig eine kleine Vorwölbung im sie zudeckenden Epithelgewebe des Endometriums deutet im Mikroskop noch auf ihr Vorhandensein hin.

Schematische Darstellung der Endometriose

Bild: “Endometriosis” von BruceBlaus. Lizenz: CC BY 3.0

Merke:

Zweiblättrige Keimscheibe: entsteht durch Umbauprozesse des Embryoblasten, bei dem die vorhandenen Zellen sich in Entoderm und Ektoderm trennen

Prä-embryonale Entwicklung

Bild: “Pre-Embryonic Development” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

3. SSW: Gastrulation

Der Beginn der dritten Woche markiert gleichzeitig auch den Start der Embryonalperiode im engeren Sinne, die etwa einen Zeitraum von fünf Wochen umspannt und mit Ende der achten Woche abgeschlossen ist. Etliche Umbau- und Umorganisationsprozesse verlaufen nun parallel bzw. aufbauend aufeinander und führen zu einer grundlegenden Gestaltveränderung des Keims, weg von einer runden, flachen Scheibe hin zu einer in die Länge gezogenen Birnenform.

Stadium 6: Umwandlung des primären in den sekundären Dottersack

Zunächst steht die dritte Woche im Zeichen einer Umorganisation der bestehenden embryonalen Höhlen, wobei der primäre Dottersack durch die zunehmende Ausbreitung des Trophoblasten platzt (Dottersackknall) und dadurch zum sogenannten sekundären Dottersack schrumpft. Um den sekundären Dottersack herum organisiert sich nun die Chorionhöhle mit ihrem Chorionmesoderm und den sich entwickelnden Chorionzotten, die im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung zusammen mit der Decidua basalis die Plazenta bilden werden (Zottenplazenta).

Bildung der Plazenta

Bild: “Cross-Section of the Placenta” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Der in diesem Entwicklungsstadium aber wohl bedeutendste Umwandlungsprozess besteht in der sogenannten Gastrulation, bei der es sich um die Umbildung der zweiblättrigen Keimscheibe in die dreiblättrige Keimscheibe handelt.

Die Gastrulation beginnt etwa ab dem 14. Tag und setzt mit der Bildung des sogenannten Primitivstreifens ein. Dieser Primitivstreifen geht als Zellverdichtung im dorsokaudalen Abschnitt der Keimscheibe hervor, und verlängert sich durch Zellvermehrung nach kranial. Diese Entwicklungsrichtung geschieht nicht von ungefähr, denn durch die gerichtete Herausbildung des Primitivstreifens werden die Körperachsen des heranwachsenden Embryos fest determiniert. Von nun an also lässt sich eine tatsächliche korpusabhängige Angabe wie «kranial» oder «kaudal» sinnvoll machen.

Des Weiteren erfolgt vom Primitivstreifen ausgehend auch die Herausbildung des sogenannten intraembryonalen Mesoderms, das in Bezug zu den zwei bereits vorhandenen Keimblättern das dritte Keimblatt darstellt. Die Herausbildung dieses Keimblatts ist für das weitere Wachstum des Embryos dahingehend von entscheidender Bedeutung, da die es bildenden Mesoblastzellen (Mesenchymzellen) die Eigenschaft besitzen, sich weiter in verschiedene Unterzelltypen zu differenzieren, um so das stützende Bindegewebe (Mesenchym) des Embryos zu bauen.

Stadium 7: Entwicklung des Chordafortsatzes der Chorda dorsalis

Ebenfalls vom Primitivstreifen ausgehend, bildet sich etwa am 16. Tag nach kranial der sogenannte Chordafortsatz heraus, ein streifenförmiges Gebilde, das zwischen Ektoderm und Entoderm einwächst. Aus ihm heraus bildet sich die Chorda dorsalis, ein weiterer medianer Zellstrang, um den herum sich später die Wirbelsäule entwickeln wird.

Stadium 8: Bildung des Axialkanals aus der Primitivgrube

Neben seiner zentralen Bedeutung für die Entwicklung der Wirbelsäule spielt der Primitivstreifen auch eine Rolle bei der Schaffung all jener Zellstrukturen, die später zu einer Verbindung zwischen Neuralkanal und Darmrohr führen werden. Denn die zum Primitivstreifen gehörende Primitivgrube setzt sich als Vertiefung in den Chordafortsatz fort und bildet so den sogenannten Axialkanal, der sich in den sekundären Dottersack hin öffnet. Dieser Kanal wird auch Canalis neurentericus genannt, da er den später sich entwickelnden Neuralkanal mit dem ebenfalls später erst sich bildenden Darmrohr verbindet wird.

Stadium 9: Die Neurulation

Der letzte große Entwicklungsprozess in der 3. Embryonalwoche ist die sogenannte Neurulation, die parallel zur Herausbildung der Chorda dorsalis abläuft und mit der Verdickung von Ektodermanteilen hin zur sogenannten Neuralplatte beginnt. Aus dieser Platte wird später sich das zentrale Nervensystem entwickeln.

Etwa am 18. Tag hat die Neuralplatte eine Größenausdehnung erreicht, bei der sie sich auffaltet und Strukturen wie Neuralfalten und die Neuralrinne bildet. Aber das Vorhandensein der Neuralplatte währt nicht lange, denn durch Verschmelzung wandelt sie sich im Folgenden in das sogenannte Neuralrohr um, das zunächst noch kranial wie kaudal offen steht, später aber, in der 4. Woche, sich schließt. Erst mit dem Verschluss dieser Öffnungen ist die Neurulation abgeschlossen.

Noch Erwähnung finden soll im diesem Kontext die Entstehung der Neuralleiste, die auf die Entwicklung des Neuralrohrs hin einsetzt, sich auch in seiner unmittelbaren Nähe lokalisiert und unter anderem für die spätere Herausbildung der Spinalganglien sowie der Ganglien des autonomen Nervensystems verantwortlich ist.

Neurulation

Bild: “Neurulation” von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Weitere Entwicklungen am Ende der 3. Woche

Neben den genannten Entwicklungsprozessen finden noch weitere Veränderungen statt, die die Grundlage für spätere Differenzierungen legen. So bilden sich etwa ab dem 20. Tag die sogenannten paarig angelegten Somiten heraus, würfelförmige Gebilde, aus denen ein Großteil des Achsenskeletts, der dazu gehörigen Muskulatur und des Hautbindegewebes hervorgehen wird.

Weiterhin bildet sich innerhalb des Seitenplattenmesoderms und des Mesoderms das intraembryonale Zölom heraus, eine hufeisenförmige, paarig angelegte Höhlung, die sich vom Kopfbereich kaudalwärts ausdehnt und aus der im 2. Monat so wichtige Strukturen wie die Perikardhöhle, die Pleurahöhle sowie die Peritonealhöhle hervorgehen wird.

Ebenfalls in die 3. Woche fällt die Entwicklung des embryonalen Blut- und Gefäßsystems. Inzwischen von dem mütterlichen Blut durch Diffusionsprozesse ernährt, baut der Embryo um den 13-15. Tag herum aus sich zu Angioblasten umgewandelten Mesenchymzellen erste Gefäße auf, die sich untereinander verbinden und ein Netzwerk bilden, das in steter Folge durch weitere Aussprossung an Dichte und Größe zunimmt. Innerhalb dieses Netzes existieren bereits Ende der 3. Woche zwei Gefäße, die sich nicht nur miteinander vernetzen, sondern sogar miteinander verschmelzen. Es sind dies die zwei primitiven Herzschläuche, die durch ihre Verschmelzung das primitive Herzrohr bilden. Das Blut beginnt zu zirkulieren, das Herz beginnt zu schlagen. Damit ist das Kreislaufsystem das erste funktionierende Organsystem des Embryos.

Merke:

Chorionzotten: Zotten, die sich ab der 3. Schwangerschaftswoche entwickeln und zusammen mit der Decidua basalis die Placenta bilden

Primitivstreifen. Zellverdichtung im dorsokaudalen Abschnitt der Keimscheibe mit Primitivknoten und Primitivgrube.

Gastrulation: Umbildung der zweiblättrigen Keimscheibe in die dreiblättrige Keimscheibe.

Chorda dorsalis: Eine aus dem Chordafortsatz hervorgehende Zellstruktur, um die herum sich die Wirbelsäule entwickelt. Dort, wo sie von Wirbelkörpern umgeben ist, degeneriert sie, im Bereich des Nucleus pulposus der Zwischenwirbelscheiben bleibt sie bestehen.

Somiten: Würfelförmige Gebilde, aus denen ein Großteil des Achsenskeletts, der dazu gehörigen Muskulatur und des Hautbindegewebes hervorgeht.

Pathologie der Präembryologie

Abort

Circa 15% aller Zygoten gehen nachweislich durch Aborte zugrunde. Es ist aber davon auszugehen, dass die Zahl der in der ersten Schwangerschaftswoche unbemerkt zugrunde gehenden Zygoten weit über die 15 % hinausgeht, was allein schon darin begründet liegen mag, dass gerade die erste Woche nach erfolgter Befruchtung eine äußerst kritische Periode in der embryonalen Entwicklung darstellt, deren Erfolg an eine große Zahl von Bedingungen wie zum Beispiel die ausreichende Bildung von Progesteron und Östrogen, oder Chromosomenanomalien der Zygote geknüpft ist.

Röteln-Embryopathie

Die an sich ungefährlichen Röteln können, infiziert sich eine Schwangere ohne Röteln-Antikörper in den ersten 3-4 Monaten mit ihnen, zu schweren Störungen in der Ontogenese des Embryos führen. Im ersten Schwangerschaftsmonat beträgt das Risiko einer Embryopathie bei Infektion circa 60 %. Mögliche Folgen sind im sogenannten Gregg-Syndrom zusammengefasst, das aus der Trias Katarakt, Taubheit und Herzfehler besteht.

Alkoholembryopathie

Eine regelmäßige erhöhte Alkoholzufuhr in den ersten Monaten der Schwangerschaft kann zu schweren Entwicklungsstörungen des Embryos führen. Klinische Zeichen, die auf eine Alkoholembryopathie hindeuten, sind unter anderem: Mikrozephalus, statomotorische und geistige Retardierung, Muskelhypotonie und verkürzter Nasenrücken. Circa jedes zweihundertste Neugeborene ist betroffen.

Doppelbildungen

Bei Doppelbildungen handelt es sich um eine embryonale Entwicklungsstörung, bei der die zunächst einfach vorhandene Embryonalanlage sich verdoppelt. In der Folge kommt es zu einer nur teilweisen Trennung der nun zwei Embryonen, sodass sie miteinander verbunden bleiben und eventuell sogar einzelne Organe miteinander teilen. Bekannteste Form einer Doppelbildung ist das Phänomen der Siamesischen Zwillinge.

Mosaikismus

Der Mosaikismus bezeichnet eine Ausprägung von Zelllinien mit unterschiedlichen Chromosomenzahlen. Verursacht wird dies durch eine Nichttrennung der Chromosomen in der Anaphase während der Furchung (2. Stadium). Diese genetische Anomalie findet sich bei ca. 1 % der Patienten mit Down-Syndrom, die demzufolge nicht nur Zellen mit 47 Chromosomen aufweisen, sondern auch Zellen mit 46 Chromosomen.

Blasenmole

Blasenmole im sagittalen Computertomographiebild.

Bild: “Blasenmole im sagittalen Computertomographiebild.” von Hellerhoff. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Bei der Blasenmole liegt eine Fehlbildung der Chorionzotten der Plazenta vor. Die Ursache ist in einer fehlerhaften Keimanlage zu suchen, aufgrund dessen es zu einer pathologischen Profiferation des Trophoblasten kommt. Die plazentaren Zotten entwickeln sich zu traubenförmigen Blasen und dringen als solche in das mütterliche Myometrium vor. Hier besteht die Gefahr der Metastasierung (destruierende Blasenmole). Klinisch zeigt sich ein blutig-wässriger Ausfluss mit Abgang von Blasen. Der Uterus stellt sich im Verhältnis zu seiner der Schwangerschaftswoche angepassten physiologischen Größe insgesamt als zu groß dar. Therapeutisch begegnet man der Blasenmole mit der Gabe von Zytostatika.

Kongenitale Missbildungen des zentralen Nervensystems

Dabei handelt es sich um eine unter anderem durch teratogene Medikamente ausgelöste Störung der Neurulation in der 3. und 4. Embryonalwoche, die schwere Missbildungen des Gehirns und des Rückenmarks zur Folge hat. So kann zum Beispiel der Verschluss des Neuralrohres am Ende der Neurulation ausbleiben und zur Degeneration des daher offen liegenden Nervengewebes führen. Geschieht dies im Kopfbereich, spricht man von Anenzephalie.

Quellen

Moore, Keith; Persaud, T.: Embryologie, Stuttgart 1996.Roche-Lexikon 2003 (5.Aufl.).

Schweitzer, Rudolf: Infektionskrankheiten, München 2011.

Drews, Ulrich: Taschenatlas der Embryologie, Stuttgart 1993.

Embryologie Humaine



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