Immunologische Grundlagen - Zellen des Immunsystems und das Komplementsystem 2010 von Dr. rer. nat. Peter Engel

Dozent des Vortrages Immunologische Grundlagen - Zellen des Immunsystems und das Komplementsystem 2010

Dr. rer. nat. Peter Engel

Seit 2011 ist er Ass. Prof. an der DPU in Krems an der Donau und ist dort für die vorklinische Ausbildung der Studenten der Zahnmedizin in den naturwissenschaftlich geprägten Fächern (Biochemie, Chemie, biologie) verantwortlich.
Er ist Mitbegründer (2001) und geschäftsführender Mitgesellschafter der NawiKom GbR (nawikom.de) sowie Mitgesellschafter der PhysiKurs GmbH (physikurs.de). In beiden Unternehmungen ist er hauptverantwortlich für die konzeptionelle Entwicklung und Umsetzung der Lehr- und Lernkonzepte.Im Zentrum steht die mittlerweile über mehr als 25jährige professionelle Lehrtätigkeit in den vorklinischen Fächern Biologie, Chemie und Biochemie sowie den klinischen Fächern Pharmakologie und Immunologie. Hierdurch verfügt er über eine weitreichende interdisziplinäre Kernkompetenz sowie über Erfahrungen bezüglich der Anforderungen des Medizinstudiums, den entsprechenden Prüfungsinhalten und der entsprechenden Umsetzung in Zielgruppen-gerichtete Lehr- und Trainingsveranstaltungen (Semesterabschlussprüfungen, Physikum, beruflich verwendbares fächerübergreifendes vorklinisches Wissen).

Vor Beginn seiner Selbständigkeit war er von 1991-1998 in der Arbeitsgruppe für biochemische Pharmakologie an der Ruhr-Universität Bochum als Laborleiter und Dozent in Forschung und Lehre tätig. Sein Diplom- und Dissertation erfolgten am Max-Planck-Institut für experimentelle Endokrinologie Hannover (Schwerpunkt: Molekulare Wirkungen der Estrogene) ; sein Studium der Biochemie (Abschluss: Dipl.-Biochemiker) absolvierte er an der Medizinischen Hochschule Hannover.

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Auszüge aus dem Begleitmaterial

... Fibroblasten, interstitielle Makrophagen und dendritische Zellen: Vorstehende Zellen bilden das Grundgerüst der lymphatischen Organe, welche von Lymphocyten besiedelt werden. Die Fibroblasten sind auf die Synthese bindegewebiger Fasern spezialisiert. Die Makrophagen sind durch ihre Fähigkeit zur Phagozytose gekennzeichnet, die dendritischen Zellen durch ihre verzweigten Fortsätze. Makrophagen (siehe 2.3) und vor allem die dendritischen Zellen spielen eine wichtige Rolle für die Ausbildung einer adaptiven Immunreaktion (siehe Kapitel: Adaptive Immunität). Man unterscheidet zwei Formen: die interdigitierenden dendritischen Zellen [IDC], welche hauptsächlich in den durch T- Zellen besiedelten Arealen der lymphatischen ...

... insbesondere für neutrophile Granulocyten: Nach erfolgter Phagocytose verschmilzt das Phagosom mit cytoplasmatischen Granula. Diese enthalten unter anderem Lysozym, welches für die Auflösung der Bakterienzellwand verantwortlich ist, das Lactoferrin, welches Eisen bindet und somit den Bakterien einen wichtigen Wachstumsfaktor entzieht, sowie verschiedenste Hydrolasen mit einem sauren pH-Optimum. Der Sauerstoffverbrauch der neutrophilen Granulocyten steigt nach erfolgter Phagocytose auf mehr als das 100fache an (!). Dieses Phänomen bezeichnet man als ‘respiratory burst’ und ist auf einen Anstieg des nicht-mitochondrialen O2-Verbrauchs zurückzuführen. Das hierfür verantwortliche Enzymsystem ist eine, in der Plasmamembran lokalisierte, NADPH-Oxidase: NADPH + 2 O2 => NADP + ...

... in der Lage, bakterizide Substanzen zu bilden: Superoxidanionen, Wasserstoffperoxid, Hypochlorit, Hydroxylradikale. Sie besitzen Rezeptoren, die Oberflächenmuster auf Pathogenen erkennen: Scavenger- Rezeptor, CD14, der LPS bindet und in Assoziation mit TLR4 zur Zytokinbildung führt. Sie werden durch CXCL8 (ehemals IL-8 genannt) angelockt. NADPH-Oxidase-Mangel führt zur septischen Granulomatose (siehe angeborene Immunität). Extravasation (Diapedese) setzt Wechselwirkung mit dem Endothel voraus (definierte Glykoreste und Integrine auf dem Neutrophilen wechselwirken mit Selektinen und ICAMs auf dem Endothel). Makrophagen: Makrophagen sind die „front-line“ oder „first-line“ Zellen des angeborenen Immunsystems, d. h. es sind diejenigen Zellen, die aufgrund ihrer strategischen Lage zuerst ...

... gebundenen Antigene internalisieren können. Die Makrophagen präsentieren proteolytisch erzeugte Peptide zusammen mit Proteinen des MHC auf ihrer Oberfläche. Nur in dieser Form werden die Antigene von T-Lymphocyten erkannt. Es kommt somit zu einem direkten Zell-Zell-Kontakt zwischen T-Zelle und einem Makrophagen. Makrophagen reagieren auf diese Wechselwirkung mit der Synthese und Sekretion von Interleukin-1 [IL-1]. Unter anderem aktiviert IL-1 die Akute-Phase-Antwort (s.u.). Die Makrophagen verfügen über vorgeformte, nicht klonal verteilte Oberflächenrezeptoren (d.h. jeder Makrophage verfügt über das gleiche Repertoir an Rezeptoren), mit denen sie Pathogene erkennen: - Makrophagen-Mannose-Rezeptor - Scavenger-Rezeptor  ...

... wird sowohl bei den B-Zellen als auch den T-Zellen eine Immunantwort ausgelöst (hierzu sind jedoch noch weitere Faktoren notwendig; Kapitel: Antigenerkennung durch T-Lymphozcyten). Folge der Aktivierung ist eine Veränderung der Lymphocytenmorphologie. Die Zellen nehmen an Größe zu, das Cytoplasma lässt sich stärker durch basophile Farbstoffe anfärben. Die Struktur des Zellkerns lockert sich auf, was sich in einem helleren Erscheinungsbild äußert (euchromatischer Kern). Diese Zellen werden nun als Lympho- oder Immunoblasten bezeichnet. B-Lymphocyten: Dieser Zelltyp wandelt sich nach erfolgtem Antigenkontakt, unter Mithilfe von T-Helfer-Zellen, über Immunoblasten zu den Antikörper-sezernierenden Plasmazellen um. Die sich bildenden Antigen-Antikörper-Komplexe können durch Makrophagen und Granulocyten aufgenommen und zerstört werden. Die gesamten Prozesse fasst man auch ...

... anderer Zellen gebunden ist. Diese Fragmente bezeichnet man auch als antigene Peptide, welche in Verbindung mit Glykoproteinen auf der Zelloberfläche erscheinen. Diesen Vorgang bezeichnet man auch als Antigen-Präsentation. Die Glykoproteine gehören zu den Proteinen des Haupt-Histokompatibililitätskomplexes (MHC). Der T-Zellrezeptor erkennt das antigene Peptid nur in Verbindung mit den Molekülen des MHC. Man bezeichnet dieses Phänomen auch als MHC-Restriktion. Die T-Zellen wandeln sich nach Antigenkontakt über die T-Immunoblasten in Effektorzellen um. Die T- Zellen können nur durch direkten Kontakt mit anderen Zellen aktiviert werden und ihre Effektorfunktionen ausüben, weswegen man die T-Zell-vermittelte Immunität auch als zelluläre Immunität bezeichnet. Die T-Zellen lassen sich aufgrund ihrer Funktion noch weiter unterteilen: T-Helfer-Zellen (CD4 positive Lymphocyten) Dieser Zell-Typ erkennt MHC-Moleküle der Klasse II ...

... als Folge einer Virusinfektion durch die Zelle selbst synthetisiert (zytosolische Lokalisation der Synthese). Diese T-Zellen werden in die Lage versetzt andere Zellen abzutöten. Dies kann unter anderem durch die Freisetzung porenbildender Proteine, wie dem Perforin geschehen. Daneben setzen sie Granzyme und Granulysine frei, die in der Zielzelle Apoptose hervorrufen können. Zytotoxische T-Lymphocyten exprimieren ebenfalls ein Oberflächenmolekül, welches die Bezeichnung Fas-Ligand trägt. Durch Bindung des Fas-Liganden an das Fas-Protein auf der Oberfläche der Zielzelle wird Apoptose ausgelöst. Gedächtniszellen (memory cells): Dieser Zelltyp entsteht nach einer Stimulierung von B- oder T-Zellen, falls die Zellen nicht gleich die Endstufen (Plasmazellen bzw. ...

... Mastzellen: Mastzellen sind im menschlichen Körper weit verbreitet (v.a. in der Haut, in den Atmungsorganen und dem Verdauungskanal) und besitzen eine Vielzahl von Granula. Die Granula enthalten eine Reihe von Inhaltsstoffen, wie Proteasen, saure Glycosaminoglycane (Heparin) und vor allem Histamin. Mastzellen sind durch Fc-epsilon-Rezeptoren auf ihrer Oberfläche gekennzeichnet, die mit IgE besetzt sind. Eine Vernetzung der Rezeptoren durch Bindung von Allergenen führt zur Mastzelldegranulation, d.h zur Freisetzung der Inhaltsstoffe der Granula. Diese Freisetzung ist ...

... Leber: Synthese von Akute Phase-Proteinen, z.B. CRP und MBL - Knochenmark: Mobilisation von Neutrophilen - Hypothalamus: Anstieg der Körpertemperatur - Fettgewebe/ Muskel: Proteinmobilisation - dendritische Zellen: Wanderung zu den Lymphknoten und Reifung Auswirkungen von TNF- alpha bei systemischer Aktivierung von Makrophagen (Sepsis) - Vasodilatation - Blutdruckabfall - steigende Gefäßpermeabilität - Plasmavolumen sinkt - intravaskuläre Koagulation - multiples Organversagen  ...

... Möglichkeiten, das Komplementsystem zu aktivieren: - der klassische Weg (AK-vermittelt), - der Mannose-bindende-Lektin-Weg (MBL-Weg) - der alternative Weg. Sämtliche Wege führen über eine definierte Abfolge zur Bildung einer Protease, die als C3-Konvertase bezeichnet wird. Die gebildetet C3-Konvertasen binden an die Pathogenoberfläche; dort spalten sie eine große Mengen an C3 in C3a und C3b. C3b ist das Haupteffektormolekül des Komplementsystems, C3a ist schwach wirksamer Entzündungsmediator. Die C3b-Moleküle binden kovalent an Pathogenoberflächen und fungieren als Opsonine. Sie markieren somit das Pathogen für die Zerstörung durch Phagocyten, die über C3b- Rezeptoren (Komplementrezeptoren) verfügen (Makrophagen und Neutrophile). ...

... wird MASP aktiviert und spaltet C4 und C2. Es erfolgt die Bildung der C3-Konvertase aus C4b und C3b. Der alternative Weg: Die spontane Hydrolyse von C3 für zur Bildung von C3(H2O), das den alternativen Weg des Komplementsystems initiiert. Der alternative Weg läuft an der Pathogenoberfläche in Abwesenheit spezifischer Antikörper ab. Der Faktor B bindet an C3b(H 2O) und wird durch den Faktor D in Ba und Bb gespalten. Bb bleibt an C3(H 2O) gebunden und bildet die C3-Konvertase des alternativen Weges (C3(H 2O)Bb). Ein Protein mit dem Namen Properdin ist in der Lage den Komplex auf der Oberfläche von Pathogenoberflächen zu ...

... C5a die mit Abstand stärkste Wirkung entfaltet. Die systemische Bildung dieser Faktoren kann zur Auslösung von Schocksituationen führen (anaphylaktischer Schock). Aus diesem Grunde werden die Fragmente auch als Anyphylatoxine bezeichnet. Sämtliche Faktoren führen zu einer Kontraktion der glatten Muskulatur, Erhöhung der Gefäßpermeabilität, Induktion von Adhäsionsmolekülen innerhalb der Gefäßendothelien, Freisetzung von TNF-a und Histamin aus Mastzellen (C3a und C5a),  C5a wirkt direkt auf Neutrophile und Monocyten und fördert so die Anheftung an das Gefäßendothel und ihre Migration zum Entzündungsort.  ...

...  Die jeweiligen Effektormechanismen liegen auf der carboxyterminalen Hälfte des Antikörpermoleküls, d.h. dem nicht mit der leichten Kette assoziierten Bereich. Strukturmerkmale der schweren und leichten Ketten: Die Ketten setzen sich aus konstanten und variablen Regionen zusammen. Jede Kette enthält Domänen aus jeweils ca. 110 Aminosäuren. Eine leichte Kette besitzt zwei, eine schwere Kette vier solcher Domänen (einige Isotypen enthalten 5 konstante Domänen). Sämtlichen Domänen ist eine ähnliche Abfolge von Aminosäuren gemein. Eine Ausnahme hiervon sind die aminoterminalen Bereiche, welche in einigen Teilbereichen sehr stark variieren. ...

... mit Papain führt zur Bildung von drei Fragmenten. Zwei davon sind identisch und enthalten die antigen-bindende Domäne, man bezeichnet sie deswegen als Fab-Fragmente. Das dritte Fragment bindet kein Antigen, lässt sich jedoch leicht kristallisieren und wird daher als Fc-Fragment bezeichnet (c für ‘crystallisable’). Die Fab-Fragmente enthalten die gesamte leichte Kette sowie die VH- und die CH1-Domäne der schweren Kette. Das Fc-Fragment umfasst demgegenüber die gepaarten CH2- und die CH3-Domänen. Pepsin-Spaltung: Das Pepsin spaltet im Unterschied zum Papain auf der carboxyterminalen Seite der Disulfidbrücken zwischen den schweren Ketten. Auf diese Weise entsteht ...

...  Epitope oder Antigene - Determinanten: Die Bereiche eines Moleküls, welche von einem Antikörper erkannt werden, werden als Epitope bzw. antigene Determinanten bezeichnet. Die Aminosäuren müssen nicht notwendigerweise im nativen Protein linear angeordnet sein, falls sie erst aufgrund der Proteinfaltung in direkte Nachbarschaft gelangen. Diese Form von Epitopen bezeichnet man als Konformations- bzw. diskontinuierliche Epitope. Im Unterschied hierzu existieren ebenfalls lineare bzw. kontinuierliche Epitope. ...

... ‘Rearrangements’ der ImmunglobulingeneIn normalen Körperzellen liegen die für die einzelnen Regionen der Antikörper verantwortlichen DNA- Segmente räumlich stark voneinander getrennt. Demgegenüber liegen diese in B-Zellen dicht beieinander. Der Vorgang, welcher zur Zusammenführung der DNA-Abschnitte während der B-Zell-Reifung führt, wird als somatische Rekombination bezeichnet. Eine vollständige variable Region entsteht durch Umordnung und Zusammenführen einzelner Gensegmente. Die variablen Domänen der leichten Ketten werden dabei aus zwei solchen Segmenten zusammengesetzt, einem 95-96 Aminosäuren codierenden V-Segment und dem J-Segment (j steht für joining = verbindend), welches für den Einbau von 12-14 Aminosäuren verantwortlich ist. Durch die Umordnung gelangen  ...

... Rekombinatioin - Variationen an der Verbindungsstelle der Gensegmente - Kombination von schwerer und leichter Kette - somatische Hypermutation 4.5 Isotypen: konstante Regionen und Effektorfunktionen. Insgesamt lassen sich 5 Isotypen unterscheiden, welche mit spezifischen Effektorfunktionen verbunden sind. Diese Funktionen sind auf den konstanten Regionen der schweren Ketten lokalisiert.  ...

... IgM durchlaufen keine somatische Hypermutationen; es handelt sich somit um Antikörper mit einer geringen Affinität. IgM sind Pentamere mit insgesamt 10 Bindungsstellen: starke Bindung an multivalente Antigene (KH-Reste in der Kapsel von Bakterien). IgM finden sich aufgrund ihrer Größe vorrangig im Blut. IgM kann sehr effektiv das Komplementsystem aktivieren. In einigen Fällen werden IgM auch in späteren Phasen der Immunreaktion gebildet; in diesem Falle durchlaufen die IgM auch den ...

... vollständige mRNA wird durch Zusammenspleißen des rekombinierten variablen Gens mit der Cµ-Region erzeugt. Nach einer Antigenstimulation können auch andere Isotypen hergestellt werden. Bei diesem Klassenwechsel werden DNA-Bereiche zwischen der VH-Region und der entsprechenden konstanten Region durch sequenzspezifische Rekombination deletiert. Innerhalb des Introns zwischen dem bereits umgeordneten VH-Gen und dem Cµ-Gen befindet sich eine repetitive DNA-Sequenz, die sogenannte switch- oder Schalterregion. Homologe Sequenzen befinden sich auf der 5’-Seite der anderen Gene für die konstanten Regionen, mit Ausnahme der für die Cd-Kette (der d-Region geht keine S-Region voraus). Die Schalterregionen werden z.B. mit Sµ bezeichnet. Die Synthese von IgD beruht auf einer spezifischen Weiterverarbeitung ...

...  Sämtliche H-Ketten können entweder in sezernierter oder in membrangebundener Form hergestellt werden. Die Membranassoziation kommt dabei durch eine hydrophobe Domäne zustande, die der sezernierten Form fehlt. Der Carboxyterminus der sezernierten Form ist bei sezernierter und membrangebundener Form unterschiedlich. Dies spiegelt sich in der Struktur der DNA wider:  Es existieren zwei Polyadenylierungsstellen. Es exisiert eine SC Region, die für die sezernierte Form charakteristisch ist  und je ein Exon für die membrandurchspannende (MC) und die cytoplasmatische Domäne. Die membrangebundene Form ist immer monomer, beim IgM und IgA fehlen die zur Polymerbildung notwendigen Cysteinreste. Wenn das Primärtranskript die Exons für die mebrangebundene Form enthält, wird nur diese Form hergestellt, der SC-Bereich ...

... unterschiedlichen Klassen von MHC-Molekülen verknüpft, die man mit MHC-Klasse I und Klasse II bezeichnet und Pathogene aus unterschiedlichen subzellulären Kompartimenten an die Zelloberfläche befördern. Antigene, die von außen in die Zelle aufgenommen werden, können ebenfalls zu Peptiden verarbeitet werden, die an MHC-Klasse II Moleküle binden. Dieser Prozess ist besonders wichtig für die Aktivierung von T-Helfer-Zellen. Die Erzeugung von T-Zell-Liganden. Antigenerkennung durch T-Zellen: T-Zellen mit unterschiedlichen Funktionen erkennen Peptide, die in zwei unterschiedlichen Zell-Kompartimenten produziert werden. Infektiöse Agenzien können sich in zwei verschiedenen ...

... Extrazellulärraum und können z.B. Toxine produzieren, die durch Endocytose aufgenommen werden. B-Zellen können über ihre Immunglobuline Antigene aufnehmen und verarbeiten. CD-4-Zellen lassen sich in zwei Klassen einteilen: - inflammatorische CD-4-Zellen (TH1-Zellen) regen Makrophagen dazu an, die Bakterien innerhalb ihrer Vesikel abzutöten. - CD4-Helferzellen (TH2-Zellen), die B-Zellen zur Antikörpersynthese anregen. Pathogene im Cytosol, intrazelluläre Pathogene, extrazelluläre Pathogene und Toxine, Ort des Abbaus: Cytoplasma, ...

... zweite Kette ist das 2-Mikroglobulin, welches nicht im MHC codiert ist. Nur die Kette durchdringt die Membran. Insgesamt besitzt das Protein 4 Domänen, drei davon trägt die Kette bei. Die 3-Domäne und das 2-Mikroglobulin besitzen eine stark gefaltete Struktur, die an die Immunglobulindomäne erinnert. 1- und 2-Domäne bilden an ihrer Kontaktstelle einen Spalt zur Bindung des Peptids aus. MHC-Klasse II: Diese bestehen aus zwei Polypeptidketten, die über nicht-kovalente Kräfte miteinander assoziiert sind und beide einen membranständigen Anteil besitzen. Die räumliche Struktur ähnelt der der MHC-Klasse I Molekülen. Die wesentlichen Unterschiede liegen an den Enden des peptid- bindenden Spaltes. Die Folge hiervon ...

... Eine Zelle produziert nur eine geringe Anzahl verschiedener MHC-Moleküle. Da eine Zelle von einer sehr großen Anzahl von Pathogenen infiziert werden kann, müssen die MHC-Moleküle in der Lage sein, eine große Anzahl verschiedener Peptide zu binden. Eingehende Analysen zeigten, dass die an MHC-Klasse I Moleküle gebunden Peptide eine Länge von 8-10 Aminosäuren aufweisen. Die Bindung des Peptids erfolgt über die beiden Enden durch Kontakte zwischen der Hauptkette des Peptids und unveränderlichen Resten der peptidbindenden Furche. Das Peptid liegt in ausgestreckter Form innerhalb des Spaltes. Innerhalb des Spaltes existieren noch weitere konservierte Kontaktstellen. Die MHC-Gene sind, wie schon mehrfach erwähnt, durch einen ausgeprägten Polymorphismus gekennzeichnet. Peptide, die an eine Allelvariante binden, zeigen ...

... endoplasmatischen Reticulums transportiert. Diese Transporter werden mit TAP-1 und TAP-2 bezeichnet (transporters associated with antigen processing). Die Gene für die Transporter liegen innerhalb des MHC selbst. Neu synthetisierte MHC-Moleküle werden durch ein Protein (Calnexin) so lange im endoplasmatischen Reticulum zurückgehalten, bis eine Bindung von Peptiden erfolgt. Erst im Anschluß werden diese an die Oberfläche transportiert. An der Entstehung der Peptide im Cytosol ist ein großer Proteasekomplex, der als Proteasom be- zeichnet wird, beteiligt. Interessanterweise werden zwei Untereinheiten dieses Komplexes ebenfalls vom MHC codiert.5.2.7Peptide für MHC-Klasse II MolekülePeptide, die von MHC-Klasse II Moleküle präsentiert werden entstehen in angesäuerten Vesikeln. Erreger, wie z.B. die der Lepra und der Tuberkolose, vermehren sich in zellulären Vesikeln von Makrophagen. Die Proteine dieser Pathogene sind für das ...

... das eingeschlossene Antigen angreifen. Diese Vesikel fusionieren mit Vesikeln, die neu synthetisierte MHC-Klasse II Moleküle tragen. Die Peptide binden an die MHC-Moleküle und werden zusammen mit den Klasse II Molekülen ...

... 2 Zellen des Immunsystems. Entwickeln sich aus pluripotenten ...

... die im gesunden Gewebe nicht vorkommen. Sind in der Lage, viele Pathogene ohne die Hilfe adaptiver Mechanismen zu phagozytieren. Nach ...

... Sie besitzen MHC-Klasse I-, aber keine MHC-Klasse II-Moleküle. Sie sind in der Lage, bakterizide Substanzen zu bilden: Superoxidanionen, Wasserstoffperoxid, Hypochlorit, ...

... verteilte Oberflächenrezeptoren (d.h. jeder Makrophage verfügt über das gleiche Repertoire an Rezeptoren), mit denen sie Pathogene erkennen: Makrophagen-Mannose-Rezeptor ...

... der antimikrobiellen Aktivität. Verstärkung der Immunantwort. NO-Produktion (iNOS = induzierte NO-Synthase). Gesteigerte Bildung von Superoxidanionen (NADPH- Oxidase). Bildung ...

... Wesentlichen auf die somatische Rekombination zurück. Sind die Vorstufen der Plasmazellen und Gedächtniszellen ...

... Antigenrezeptor der T-Lymphocyten ist der T-Zell-Rezeptor (TCR). Die Antigenspezifität entsteht u.a durch ...

... Hauptaufgabe ist die Aktivierung von B-Lymphocyten. CD8-Zellen Erkennen MHC-Klasse I präsentierte Peptide. Auch zytotoxische ...

... von Makrophagen durch Bildung von Interferon g-CD40-Ligand. Die Aktivierung ist erforderlich, ...

... der TH2-Zellen sind. Das Interleukin 4 (IL-4, Klassenwechsel zu IgE) ...

... CD-8 Zellen. Erkennen MHC-Klasse I präsentierte antigene Peptide, die im Zytosol der ...

... Proteasen, saure Glycosaminoglycane (Heparin) und vor allem Histamin. Fc-e-Rezeptoren auf ihrer Oberfläche, die mit IgE besetzt sind. Eine Vernetzung der Rezeptoren durch Bindung ...

... Lymphocyten. Sie besitzen keine antigen-spezifische Rezeptoren, sind jedoch in der Lage, einige entartete Zellen abzutöten (Tumorzellen, herpesinfizierte Zellen). ...

... Vorläufermoleküle sind in den Körperflüssigkeiten und den Geweben verteilt, ohne einen schädigenden Einfluss zu besitzen. Sie werden am Entzündungsort aktiviert und lösen eine Reihe ...

... klassische Weg. Antikörper-vermittelt: C1q ist wesentlich für die Auslösung. Der alternative Weg: spontan aktiviertes C3 ...