Es ist unser größtes Organ und wird doch gern vergessen. Es übernimmt so viele Funktionen und wird nicht selten nur auf das Fühlen reduziert. Es macht so viel von unserer äußeren Erscheinung aus und kann sogar bei der Identität eine wichtige Rolle spielen. Die Rede ist vom Integentum commune - unserer Haut. Dieser Beitrag führt Sie aus anatomischer Sicht in dieses Thema ein und erklärt physiologisch die Funktionen der Haut als Sinnesorgan.
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Bild: “sweaty-skin” von Jo Andre Johansen. Lizenz: CC BY SA 2.0


Die Haut – ein Organ aus Schichten

Die Haut ist nicht homogen aufgebaut. Sie bedeckt die gesamte Körperoberfläche und ist je nach Körperregion spezifisch angepasst. So finden sich Unterschiede in der Hautdicke, dem Verhornungsgrad, der Empfindlichkeit auf Reize oder der Behaarung.

Grob orientierend lässt sich die Haut in eine Felder- und eine Leistenhaut unterteilen. Die Felderhaut nimmt den größten Anteil ein und beinhaltet Haare und Drüsen. Die Hand- und Fußflächen sind hingegen von der Leistenhaut überzogen. Diese ist durch ein individuelles Leistenmuster gekennzeichnet, besitzt aber keine Haare. Dafür findet man hier eine höhere Dichte an Schweißdrüsen.

Ein grundlegender, schichthafter Aufbau lässt sich in beiden Hauttypen beschreiben. Von der Oberfläche in die Tiefe gehend, unterscheidet man:

  • Epidermis
  • Dermis
  • Subcutis

Oberste Schicht: Epidermis

Sie ist ektodermalen Ursprungs und beinhaltet keine Gefäße. Die Versorgung erfolgt über Diffusion aus der Dermis. Sie wird aber von zahlreichen freien Nervenendigungen durchzogen, die der mechanischen, thermischen und nozizeptiven Wahrnehmung dienen, sowie sog. Merkel-Zellen für das Druckempfinden. Sie wird in weitere Schichten untergliedert:

Das oberflächliche Stratum corneum besteht aus toten Keratinozyten, also den Hautzellen, und deren Produkt, das Keratin. Es sind keine Kerne oder Zellorganellen in den abgeflachten Zellen und keine verbindenden Desmosome zu sehen. Diese amorphe Matrix aus Hornschuppen und Lipiden fungiert als Permeabilitätsbarriere des Organismus, die es z.B. für Mikroorganismen erst zu überwinden gilt.

Nur in der Leistenhaut folgt diesem in die Tiefe das Stratum lucidum, in der Felderhaut fehlt diese. Es schließt sich dann sofort das Stratum granulosum an. Sie ist durch apoptotische Keratinozyten charakterisiert, die sich kräftig basophil anfärben lassen und somit gut von den anderen Schichten abgrenzbar sind. Hier beginnt die Keratinisierung bzw. Verhornung der Haut.

Das Stratum germinativum ist ein zusammenfassender Begriff für die nächsten zwei Schichten: Das Stratum spinosum beherbergt fortgeschrittene Keratinoblasten, die Vorläufer der Keratinozyten, und die Langerhans-Zellen. Sie sind hautspezifische, dendritische Zellen, die dem mononukleärem-phagozytärem System (MPS) angehören. Sie übernehmen bei der immunologischen Abwehr die wichtige Aufgabe der Antigenaufnahme (körperfremde Moleküle) und der Antigenpräsentation im Lymphknoten.

Das Stratum basale ist die tiefste Schicht der Epidermis. Hier liegen undifferenzierte, adulte Stammzellen, aus denen die Keratinozyten hervor gehen. Außerdem finden sich Melanozyten, die das Pigment Melanin bilden, diese als Melaninkörperchen verpacken und über ihre Fortsätze in die Keratinozyten injizieren.

Das Melanin soll die Zellkerne vor UV-Licht schützen und ist darüber hinaus für unsere Hautfarbe verantwortlich. Bei stärkerer Sonneneinstrahlung färbt sie sich dunkler durch eine erhöhte Melaninproduktion, die Melanozytenanzahl bleibt dabei aber konstant! Die hellen Merkel-Zellen, die über Mikrovilli mit ihren umgebenden Nachbarzellen in Kontakt stehen, sind die dritte, wichtige Zellgruppierung. Ihre Funktion wird weiter unten ausführlicher behandelt.

Die Dermis – die durchblutete Schicht

Die Epidermis ist über eine Basalmembran von der Dermis abgegrenzt. Für einen guten Zusammenhalt sorgen Hemidesmosome, die aus dem Stratum basale der Epidermis in die Tiefe reichen. Die Dermis ist anders als die Epidermis mesodermalen Ursprungs (bindegewebig) und umfasst nur zwei Schichten:

Das Stratum papillare, das mit der Epidermis wellenartig verzahn ist, beinhaltet die für feine Berührungen bedeutsamen Meissner-Tastkörperchen. Diese sind v.a. in den Papillarspitzen zu finden und lassen sich an ihrer rundlichen, lamellenartig aufgebauten Gestalt erkennen. Die Tastkörperchen werden auch von einer Kapsel vom umliegenden Gewebe abgegrenzt. In diesem eingebettet sind Kapillarschlingen, Lymphbahnen und Nervenaufzweigungen. Fibroblasten, Fibrozyten und Immunzellen bilden weitere Zellengruppe des Stratum papillare.

Es folgt tiefer das Stratum reticulare. Es ist eine faserige Bindegewebsschicht aus gleichzeitig starken Kollagenbündeln in alle Richtungen und einem elastischen Netz, die so für die Dehnbarkeit und Stabilität der Haut sorgen. Haarzwiebeln, Talgdrüsen, Schweißdrüsen und den Ruffini-Körperchen sind weiterhin enthalten. Das sind ebenfalls wichtige Strukturen der Sensibilität, die weiter unten näher erläutert werden.

Fettreich – die Subcutis

Die Subcutis bzw. Tela subcutanea stellt den Übergang zu den unter der Haut liegenden Strukturen dar und stammt ebenfalls vom embryonalem Mesoderm ab. Es handelt sich um eine lockere Binde- und Fettgewebsschicht mit einzelnen straffen Bindegwebszügen, die für eine gewisse Verschieblichkeit verantwortlich sind. Das subcutane Fettgewebe ist geschlechtsspezifisch unterschiedlich verteilt. Die wichtigen Strukturen dieser Schicht sind die Vater-Pacini-Körperchen, die der Vibrationsempfindung dienen. Auch sie sind lamellenartig, knorpelig aufgebaut.

Gefäße und Nerven der Haut

Zwischen Dermis und Subcutis verläuft ein Plexus profundes. Innerhalb der Dermis liegt ein Plexus superficialis, der durch vertikale Gefäße mit dem tiefen Gefäßgeflecht verbunden ist. Darüber wird die Haut versorgt.
Efferente Nervenfasern innervieren die Drüsen und die Mm. arrectores pilorum der Haare. Von den Sinnerezeptoren laufen somatoafferente Fasern in Richtung Spinalganglion.

Sinnesphysiologie – was können wir fühlen?

Zur Sensibilität gehört neben der Oberflächensensibilität (Enterozeption) die Propriozeption. Sie beschreibt die Tiefensensibilität, über die man Informationen über den Bewegungsapparat erhält, auch ohne zu sehen, wie die Gelenke stehen oder wie weit der Fuß schon ausgestreckt wurde.

Die Enterozeption ist eine Sinnesqualität, zu der verschiedene Modalitäten gehören:

  • Tastsinn (Mechanosensibilität)
  • Temperatursinn (Thermosensibilität)
  • Schmerzsinn (Nozizeption)

Wie können wir fühlen?

Die Sensoren, die entsprechende Reize dieser Modalitäten aufnehmen und in ein elektrisches Signal umwandeln, sind primäre Sinneszellen. Sie sind punktartig in der Haut organisiert. Die Zellkörper der afferenten Fasern finden sich im Spinalganglion. Das Innervationsgebiet einer einzelnen Faser beschreibt man als rezeptives Feld. Diese können klein oder groß sein, und eine höhere oder niedrigere Sensorendichte aufweisen. Kleine Felder mit einer höheren Dichte führen zu einer genaueren Lokalisation des Reizes.

Die Nervenleitgeschwindigkeit richten sich nach der Myelinisierung und Dicke des Nerven. Es gibt hierbei zweierlei Einteilungsmöglichkeiten, was in der folgenden Tabelle dargestellt ist.

Fasertyp-Klasse: Leitgeschwindigkeit in m/s: Sensoren: Dicke der Faser in μm:
I (Aα) 100 propriozeptive Sensoren
Berührungsrezeptoren
15
II (Aβ) 50 Druck und Vibrationsempfindung 8
III (Aδ) 7 Nozizeptoren
Kälterezeptoren
3
IV (C) 1 Nozizeptoren
Wärmerezeptoren
1

Eine sensorische Endigung kann entweder eine Korpuskel sein (genannte Körperchen in den Hautschichten) oder eine freie Nervenendigung. Als Transduktion bezeichnet man die Generierung eines elektrischen Potenzials nach Reizung des Sensors. Dieses Sensorpotenzial oder Rezeptorpotenzial ist abstufbar, d.h. es vergrößert sich gemäß der Stärke der Reizung (Amplitude verändert sich je nach Stärke). Über die Nervenfaser wird dieses Potenzial elektrotonisch ausgebreitet.

Mit dem Erreichen des ersten Ranvier’schen Schnürrings findet eine Transformation statt. Das Sensorpotenzial löst ein Aktionspotenzial aus. Das vorangegengene Amplitudenpotenzial wird in ein Frequenzpotenzial umcodiert. Jedes der Aktionspotenziale hat die gleiche Ausschlaghöhe, es werden nur mehr oder weniger Aktionspotenziale je nach Reizstärke ausgelöst. Findet Transduktion und Transformation an einer Sinneszelle statt, so spricht man von primären Sinneszellen.

Ein weiteres wichtiges Kennzeichen in diesem Rahmen ist die Adaptation. Bei Fortbestehen des Reizes kann die neurale Reaktion sich darauf anpassen. Langsam adaptierende Sensoren geben ein Signal reizgetreu weiter. Bei einer schnellen Adaptation wird kein Signal mehr generiert, sobald der Reiz konstant bleibt. Ändert er sich in seiner Stärke, wird wieder ein Signal abgegeben.

Mechanosensibilität – auch ohne Augen sehen können

Für die Druckempfindung sind Merkel-Zellen (in der behaarten Haut heißen sie Pinkus-Iggo-Tastscheiben) und die Ruffini-Tastkörperchen verantwortlich. Letztere sind SA-Rezeptoren, also langsam adaptierende oder Proportionsfühler. Solang der Druck besteht, spüren wir das.

Meissner-Körperchen und Haarfollikelsensoren zählt man zu den RA-Rezeptoren, also rasch adaptierenden oder Differentialfühler. Sie geben lediglich ein Signal ab, wenn sich die Reizstärke ändert. Je größer die Geschwindigkeit dieser Änderung ist, desto höher die Frequenz des Aktionspotenzials. Das getragene Hemd wird beispielsweise von den Meissner-Körperchen nicht „erkannt“. Wenn es aber sehr windig ist und sich das Hemd immer wieder an den Körper schmiegt, werden die RA-Rezeptoren feuern.

Eine Steigerung dessen stellen die sehr schnell adaptierenden Vater-Pacini-Körperchen dar. Sie geben nicht die Geschwindigkeit sondern sogar nur die Beschleunigung der Reizintensität wieder. Wird die Reizstärke gleichmäßig erhöht, wird nur zu Anfang und zum Ende der Stärkenänderung durch ein Aktionspotenzial gekennzeichnet. Zwischen drin kommt es zu keiner Signalgebung. Diese Mechanosensoren sind für die Wahrnehmung von Vibrationen auf der Haut verantwortlich.

Thermosensibilität – unsere Temperatur-Alarm-Anlage

Entscheidend für die Thermosensibilität ist nicht die Umgebungs- sondern die Hauttemperatur! 36°-C bis 45°C werden als warm empfunden. Kälte wird dem Bereich 17°C bis 31° zugeordnet. Temperaturen dazwischen bilden die sog. indifferente (weder-noch, angenehm, lauwarm) Spanne, Temperaturen unter 17°C und über 45°C erzeugen den Kälte- bzw. Hitzeschmerz.

Die Thermosensibilität ist nicht nur eine statische, sondern auch eine dynamische Empfindung. Das heißt, auch eine Änderung der Temperatur stellt einen Reiz für die Thermorezeptoren dar. Je kälter es ist, desto geringer muss die Temperaturänderung sein, um sie als „kälter geworden“ zu deklarieren.

Bei wärmeren Temperaturen wird allerdings eine große Temperaturänderung benötigt, damit die Thermorezeptoren das registrieren. Ähnlich verhält es sich bei warmen Temperaturen: Je wärmer, desto geringer die Warmschwelle und desto größer die Kaltschwelle. Trägt man die Temperaturänderung gegen die tatsächliche Temperatur auf, so erhält man als Warm-/Kaltschwelle eine Kurve, keinen linearen Zusammenhang.

Hier findet keine Adaptation statt. Bei konstanter Temperatur liegt eine gewisse Grundaktivität der leitenden Fasern vor. Steigt oder sinkt die Temperatur pegelt sich die Entladungsfrequenz auf ein höhere oder niedrigeres Level ein. Durch dieses Verhalten nennt man Thermorezeptoren auch Proportional-Differential-Rezeptoren. Außerhalb der Aktivitätstemperatur der Kaltfasern (siehe oben) nimmt ihre Aktionspotenzialfrequenz ab. Bei Indifferenztemperatur oder beim Kälteschmerz feuern sie immer noch, aber auf geringem Level.

Die Warmfasern verhalten sich anders. Ihre Aktivität nimmt im Indifferenzbereich allmählich zu und sinken abrupt bei 45°C. Hier kommt es noch mal zu einer Frequenzsteigerung der Kaltfasern. Das ist der physiologische Hintergrund für das kalte Gefühl, wenn sehr heißes Wasser auf unsere Haut fließt. Man spricht von paradoxer Entladung.

Nozizeption – Schmerz als Schutz vor Verletzungen

Nozizeptoren sind, anders als die zuvor erläuterten Mechano- und Thermorezeptoren, polymodal. Es gibt also viele unterschiedliche, noxische Reize, die sie aktivieren. Mechanische, thermische und chemische Reize öffnen hier jeweils andere Kanäle, die zu einer Depolarisation der Membran der freien Nervenendigung führen.

Adrenerge Zustanzen, Neuropeptide, Mediatoren, Zytokine und andere Stoffe können über second messenger-Wege zu einer Sensibilisierung führen. So schmerzen uns Bewegungen bei Entzündungen z.B. mehr als sonst. Der TRPV1 ist der berühmte Kanal, der durch Capsaicin aktiviert wird, eine Substanz aus scharfen Lebensmitteln.

Es sind reine Proportionalfühler, die nicht adaptieren. Es wird eine Schmerzschwelle beschrieben, die individuell und auch situativ unterschiedlich sein kann. Es wird nur dann eine Antwort generiert, wenn diese Schwelle überschritten ist.






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