Die Neuroanatomie beschäftigt sich mit dem grundlegenden Bauplan des Gehirns. Gerade das menschliche Gehirn ist sehr komplex aufgebaut und ist trotzdem nur eine Variante der Grundstruktur der Säugetiergehirne. Wenn man die Entwicklungsschritte des Gehirns verfolgt, wird klarer wie die Teile des erwachsenen Gehirns zusammenpassen. Das Nervensystem der Säugetiere unterteilt sich in ein zentrales und ein peripheres Nervensystem, die sich jeweils durch unterschiedliche Entwicklungswege und Strukturen auszeichnen. Im Folgenden Text wird erst auf die Entstehung und den Aufbau der Strukturen des Nervensystems im generellen eingegangen und im zweiten Teil die Entwicklung des Rückenmarks genauer beschrieben.

 

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Entwicklung und Aufbau des Nervensystems

Nervenzelle

Seit dem Jahr 1900 ist bekannt, dass die Nervenzelle die grundlegende funktionelle Einheit des Nervensystems ist. Im menschlichen Gehirn gibt es circa 100 Milliarden Neuronen, im Gegensatz zu den Gliazellen, von denen es noch zehnmal mehr gibt. Trotzdem sind es Neuronen, die das Gehirn so einzigartig machen. Sie nehmen Veränderungen der Umgebung wahr, geben diese Informationen an andere Neuronen weiter und lösen damit körperliche Reaktionen aus. Nervenzellen sind mit einem Durchmesser von 0,01-0,05 mm extrem klein. Sie bestehen aus dem Soma, einem Zellkern, einem Axon sowie mehreren sich verzweigenden Dendriten.

Soma

Das Soma ist der Zellkörper des Neurons und hat einen Durchmesser von circa 20 µm. Im Inneren befindet sich das wässrige Cytosol mit den Zellorganellen, welches durch die Neuronenmembran von der Umgebung abgegrenzt ist.

Nervenzellmembran

Die Membran ist etwa 5 nm dick und mit Proteinen besetzt, die den Einstrom von Substanzen in die Zelle regulieren. Sie umspannt das Cytoskelett der Zelle, welches durch Mikrotubuli, Mikrofilamente und Neurofilamente die Form der Neuronen bildet.

Zellkern

Der Zellkern der Neuronen ist kugelförmig, etwa 5-10 µm groß und befindet sich in der Mitte der Zelle. Umgeben von einer porendurchzogenen Doppelmembran ist dort die DNA in Form von Chromosomen gut geschützt enthalten.

Axon

Axon und Dendriten werden begrifflich zu den Neuriten zusammengefasst. Axone erstrecken sich meist über weite Bereiche des Körpers und besitzen einen einheitlichen Durchmesser.

Dabei gilt je dicker ein Axon ist, desto schneller funktioniert die Impulsfortleitung. Sie sind im Gegensatz zu den oben genannten Strukturen spezifisch für Nervenzellen und für die Informationsübertragung zwischen den Neuronen verantwortlich. Den Beginn eines Axons nahe am Soma nennt man Axonhügel, dieser verjüngt sich im weiteren Verlauf.

Spezielle Proteine der Axonmembran ermöglichen es ihr Informationen über große Entfernungen und viele Verzweigungen, die Axonkollateralen, zu transportieren. Die Axonterminale bezeichnet das Ende des Axons und ist die Stelle, an der es mit anderen Neuronen über die Synapse in Kontakt tritt. In der Terminale befinden sich Vesikel, die mit Neurotransmittern gefüllt sind und Informationen auf das nachfolgende Neuron übertragen.

Dendriten

neuron

Bild: „Typische Struktur eines Neurons mit in der Peripherie befindlichem Axon.“ von Unknown. Lizenz: CC BY-SA 3.0

Dendriten reichen meist nicht mehr als 2 mm weit und verjüngen sich vom Soma ausgehend zu feinen Spitzen. Die Dendriten fungieren als Antennen des Neurons und sind deshalb mit tausenden von Synapsen bedeckt. Die Dendritenmembran enthält spezielle Rezeptoren, die Neurotransmitter von anderen Neuronen erkennen können.

 

Gliazellen

Es gibt viel mehr Gliazellen als Neuronen im Gehirn. Gliazellen sind nach heutigem Wissensstand hauptsächlich dafür da um Neuronen zu isolieren, zu stützen und zu ernähren. Man unterscheidet zwei Arten von Gliazellen: die Astrocyten und die myelinierenden Gliazellen.

Astrocyten

Die Astrocyten sind die häufigsten Gliazellen im Gehirn. Sie füllen die Bereiche zwischen den Neuronen aus und spielen deshalb wahrscheinlich eine Rolle bei der Bildung von Neuriten. Außerdem regulieren sie das extrazelluläre Milieu, indem sie beispielsweise mittels spezifischer Proteine Neurotransmitter aus dem synaptischen Spalt entfernen. Ihre vollständigen Funktionen sind aktuell noch nicht bekannt.

Myelinierende Gliazellen

Myelinierende Gliazellen werden auch Oligodendrogliazellen oder Schwann-Zellen genannt und sind für die Isolierung von Axonen zuständig. Sie bilden Membranschichten, die Myelinscheiden und decken damit Axone abschnittsweise ab. Das Myelin dient dazu die Impulsweiterleitung zu beschleunigen.

Myelinisierung im PNS

Während man Oligodendrogliazellen nur im zentralen Nervensystem findet, kommen Schwann-Zellen nur im peripheren Nervensystem vor. Das periphere Nervensystem bezeichnet die neuronalen Verknüpfungen außerhalb des Gehirns und der Wirbelsäule. Im Gegensatz zu Oligodendrogliazellen versorgt eine Schwann-Zelle nur ein einziges Axon mit Myelin.

Das Myelin verstärkt den längs gerichteten Stromfluss im Inneren des Axons und erhöht die Geschwindigkeit der Erregungsleitung des Aktionspotentials. Die Myelinisierung im peripheren Nervensystem von Vertebraten ist besonders wichtig, da ohne sie sehr dicke Axonen von Nöten wären um Informationen schnell genug übertragen zu können.

Die Myelinscheide umgibt das Axon immer nur abschnittsweise und wird von den Ranvier-Schnürringen unterbrochen. An diesen Stellen ist das Axon nicht isoliert und Ionen können die Membran durchqueren und Aktionspotentiale auslösen. In myelinisierten Axonen springen die Aktionspotentiale demnach von Schnürring zu Schnürring und werden schneller fortgeleitet. Man spricht in diesem Fall auch von saltatorischer Erregungsleitung.

Entwicklung ZNS

Das zentrale Nervensystem bezeichnet die Teile des Nervensystems, die von Knochen umgeben sind, also das Gehirn und das Rückenmark. Genauer gliedert sich das ZNS in Großhirn, Kleinhirn, Hirnstamm und Rückenmark. Das ZNS entwickelt sich aus den Wänden eines mit Flüssigkeit gefüllten Schlauches. Wie die Entstehung des ZNS genau abläuft wird im Folgenden beschrieben.

Bildung des Neuralrohrs

Ungefähr 17 Tage nach der Befruchtung ist der menschliche Embryo eine flache Scheibe, bestehend aus den drei Zellschichten Entoderm, Mesoderm und Ektoderm. Aus einem Bereich des Ektoderms, der Neuralplatte, entsteht dann das Nervensystem. Zuerst bildet sich längs eine Furche, die Neuralrinne. Durch aufeinander zuwachsen und verschmelzen der Wände der Furche bildet sich dorsal das Neuralrohr. Aus den Wänden des Neuralrohrs bildet sich im Weiteren das gesamte Nervensystem. Den Vorgang der Entwicklung des Neuralrohrs bezeichnet man als Neurulation.

Die drei primären Hirnbläschen

Der erste Schritt der Differenzierung des Gehirns ist die Entwicklung von drei Ausbuchtungen am oberen Ende des Neuralrohrs. Das ganze Gehirn geht aus diesen drei primären Bläschen hervor. Dabei nennt sich das oberste Bläschen Prosencephalon (Vorderhirn), das in der Mitte Mesencephalon (Mittelhirn) und das untere Rhombencephalon (Rautenhirn). An das Rhombencephalon schließt sich der Teil des Neuralrohrs an, aus dem sich das Rückenmark entwickeln wird.

Die fünf sekundären Hirnbläschen

Als nächstes entwickelt sich das Telencephalon und das Diencephalon aus dem Prosencephalon und das Rhombencephalon wird zu Metencephalon und Myelencephalon. Das Mesencephalon erfährt keine weitere Unterteilung, das Gehirn befindet sich nun im 5-Bläschen-Stadium.

Zusätzlichen zu den Großhirnhälften bilden sich aus dem Prosencephalon die Augenbläschen, welche sich nach innen falten und so zu Augenbecher und Augenstielen wachsen. Im erwachsenen Gehirn entstehen daraus die Sehnerven und die beiden Retinae.

Bild: "Primary and Secondary Vesicle Stages of Development: The embryonic brain develops complexity through enlargements of the neural tube called vesicles; (a) The primary vesicle stage has three regions, and (b) the secondary vesicle stage has five regions." von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Bild: „Primary and Secondary Vesicle Stages of Development: The embryonic brain develops complexity through enlargements of the neural tube called vesicles; (a) The primary vesicle stage has three regions, and (b) the secondary vesicle stage has five regions.“ von Phil Schatz. Lizenz: CC BY 4.0

Entwicklung der Strukturen aus dem 5-Bläschen-Stadium

Differenzierung des Telencephalons

An den ventralen Oberflächen der beiden Großhirnhälften entsteht der Riechkolben und weitere am Geruchssinn beteiligte Strukturen. Außerdem bildet sich die weiße Substanz, die Axone zu den Neuronen im Großhirn führt. Zwischen den Großhirnhälften liegen flüssigkeitsgefüllte Bereiche, die Seitenventrikel. Im Telencephalon entwickeln sich zwei verschiedene Arten von grauer Substanz aus proliferierenden Neuronen: die Großhirnrinde und die Basalganglien.

Differenzierung des Diencephalons

Aus dem Diencephalon bildet sich der Thalamus und der Hypothalamus. Über den Thalamus verläuft jede sensorische Übertragung bevor sie im Cortex ankommt, er fungiert als eine Art Filter.

Differenzierung des Mesencephalons

Im Mesencephalon entwickelt sich die dorsale Oberfläche zum Mittelhirndach (Tectum mesencephali) während die Mittelhirnhaube (Tegmentum mesencephali) zum Boden des Mittelhirns wird. Ventral lagern sich darauf die Hirnschenkel (Crura cerebri) auf, welche zwischen sich einen Liquor gefüllten Bereich, das cerebrale Aquädukt, haben.

Differenzierung des Metencephalons

Aus dem Metencephalon geht das Kleinhirn (Cerebellum) und die Brücke (Pons) hervor. Das Cerebellum bildet sich aus den Rändern der Grube des Rhombencephalons, während sich der Pons aus der ventralen Wand differenziert.

Differenzierung des Myelencephalons

Das Myelencephalon entwickelt sich zur Medulla. Es bilden sich medulläre Pyramidenfasern, Bündel von Axonen, die zum Rückenmark führen. In der Kernregion der Medulla befindet sich der vierte Ventrikel.

Entwicklung und Aufbau des Rückenmarks

Entwicklung des Rückenmarks

Im Vergleich zur Differenzierung des Gehirns läuft die Entwicklung des Rückenmarks weniger komplex ab. Zuerst dehnen sich die Wände des caudalen Neuralrohrs aus, wodurch die Höhlung des Rohres verengt wird. Damit entsteht der liquorgefüllte schmale Spinalkanal. Aus der Intermediärzone heraus entwickelt sich die graue Substanz, die Zellkörper der Neuronen.

Im Rückenmark wächst sich dieser Bereich schmetterlingsförmig aus. Betrachtet man einen Querschnitt, lassen sich der obere Teil des Schmetterlingsflügels, das Hinterhorn, und der untere Teil, das Vorderhorn, getrennt durch die Intermediärzone, voneinander unterscheiden. Der Rest des Rückenmarks besteht aus weißer Substanz, welche sich aus der Marginalzone entwickelt.

Die weiße Substanz bezeichnet die Axone der Neuronen und umgibt die graue Substanz in Strängen. Diese Axone verlaufen aufwärts und abwärts und teilen sich in verschiedene Axonbündel. Die Hinterstränge verlaufen an der dorsalen Oberfläche des Rückenmarks, die Seitenstränge seitlich der grauen Substanz und die Vorderstränge befinden sich an der ventralen Oberfläche. 

Epikritische und protopathische Sensibilität

Unter Sensibilität versteht man den Hautsinn beziehungsweise das Fühlen. Es ist kein bestimmtes Sinnesorgan alleine beteiligt, sondern es wirken verschiedenste Rezeptoren und freie Nervenendigungen mit. Die Sensibilität wird auch als Somatosensorik bezeichnet und lässt sich unter anderem nach der Verschaltung in verschiedenen Kernarealen einteilen. Protopathische Sensibilität umfasst dabei Schmerz, Temperatur und grobe Tastempfindungen. Im Gegensatz dazu beschreibt die epikritische Sensibilität eher feine Tastempfindungen. Im folgenden Abschnitt wird die Funktionsweise dieser beiden Empfindungen genauer erklärt.

Epikritische Sensibilität

Das epikritische System teilt sich in Exterozeption, also Tasten, Berührung, Druck und Vibration, sowie Propriozeption, die Eigenwahrnehmung ein. Die Fasern für diese Empfindungen verlaufen ungekreuzt innerhalb der Hinterstrangbahn. Die beteiligten Rezeptoren sind nach ihren Aufgaben benannt, es gibt Exterorezeptoren und Propriorezeptoren.

Die Exterorezeptoren liefern Informationen über Lokalisation und Feinabstimmung von Berührungen. Zu diesem Rezeptortyp zählen beispielsweise Vater-Pacini-Körperchen und Ruffini-Körperchen in der Dermis, Meissner-Körperchen in den Tastleisten der unbehaarten Haut oder auch die Merkel-Zellen der Epidermis.

Zu den Propriorezeptoren gehören zum Beispiel die Muskelspindeln der Skelettmuskeln oder die Golgi-Sehnenorgane zwischen Muskel- und Sehnenfasern. Die Verschaltung verläuft über drei Neuronen. Die Zellkörper der exterozeptiven ersten Nervenzelle liegen im Spinalganglion und ziehen von dort ungekreuzt über die Hinterstrangbahnen zum Nucleus gracilis oder Nucleus cuneatus der Medulla oblongata. In diesen Kerngebieten erfolgt die Umschaltung auf das zweite Neuron, welches zum Thalamus läuft.

Dort wird die Erregung im Nucleus ventralis posterior auf das dritte Neuron umgeschaltet. Von hier aus zieht das Neuron zum primären somatosensorischen Zentrum im Gyrus postcentralis des Cortex wodurch der Körper letztendlich die Empfindung wahrnimmt.

Protopathische Sensibilität

Die protopathische Sensibilität bezeichnet die Schmerzwahrnehmung und die Grobwahrnehmung zur Sicherung des einwandfreien Körperzustands. Die beteiligten Rezeptortypen sind demnach Nozi-, Thermo- und Mechanorezeptoren.

Die Weiterleitung der protopathischen Sensibilität erfolgt über vier Neurone. Das erste Neuron verläuft über den Tractus spinothalamicus des Rückenmarks und schaltet im Hinterhorn auf das zweite Neuron um. Von dort kreuzt das Neuron auf die gegenüberliegende Seite und zieht zum Thalamus. Im Nucleus ventralis posterior des Thalamus erfolgt die Umschaltung auf das dritte Neuron, welches durch die Capsula interna in den Cortex zieht. Im Gyrus postcentralis wird dann auf das vierte Neuron umgeschaltet, welches für die Wahrnehmung des Reizes sorgt.

Eigenreflex und Fremdreflex

Eigenreflex

Eigenreflexe sind monosynaptische Dehnungsreflexe bei denen Sensoren, die Muskelspindeln und Effektoren, die Muskelfasern, im selben Organ, dem Skelettmuskel liegen. Die beteiligten Neuronen sind Ia-Nervenfasern und α-Motoneurone. Bei Dehnung des Muskels werden die Muskelspindeln gereizt. Durch die Dehnung kommt es zur Öffnung mechanosensitiver Ionenkanäle und somit zur Depolarisation der Ia-Faserendigungen.

Daraufhin erhöht sich die Aktionspotentialentladung der Ia-Axone und die α-Motoneuronen werden synaptisch depolarisiert. Die α-Motoneurone steigern dann ihre Aktionspotentialfrequenz und der Muskel kontrahiert. Ein Beispiel für einen solchen Reflex ist der Kniesehnenreflex, der ausgelöst wird, wenn man auf die Sehne unterhalb der Kniescheibe klopft.

Fremdreflex

Im Gegensatz zum Eigenreflex liegen beim Fremdreflex Sensor und Effektor meist nicht im gleichen Organ. Fremdreflexe sind außerdem immer polysynaptisch verschaltet und deshalb verstärkt Veränderungen durch Habituation oder Sensitisierung unterworfen.

So ist beispielsweise eine Steigerung der Intensität der Reflexzeit möglich, aber im Zusammenhang damit auch stärkere Ermüdbarkeit erkennbar. Ein Beispiel für einen Fremdreflex ist der Beugereflex. Er läuft durch die Verschaltung mehrerer Neurone langsamer ab als der Kniesehnenreflex. Über Schmerzneurone tritt der Reiz in das Rückenmark ein und aktiviert dort verschiedene Interneurone.

Diese Neuronen erregen wiederrum α-Motoneurone, welche alle Beugemuskeln der Extremität innervieren. Das bedeutet, dass wenn man barfuß in eine Reiszwecke tritt, der Fuß reflexartig zurückgezogen wird. Damit man im Folgenden nicht einfach umfällt, sind eine Reihe gegensteuernder Regulationen notwendig. Auf der gegenüberliegenden Seite werden die Streckmuskeln aktiviert und die Beugemuskeln gehemmt, es handelt sich demnach um einen gekreuzten Streckreflex.

Beliebte Frage

Die richtige Antwort befindet sich unterhalb der Quellenangaben.

An der Somatosensorik sind verschiedene Rezeptoren beteiligt. Welcher ist der größte Mechanorezeptor, der für die epikritische Sensibilität wichtig ist?

  1. Merkel-Zelle
  2. Vater-Pacini-Körperchen (richtige Antwort)
  3. Ruffini-Körperchen
  4. Haarfollikel
  5. Meissner-Körperchen


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