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Illustration einer chemischen Synapse

Bild: “Synapse.” von Nrets. Lizenz: CC BY SA 3.0


Definition des Vegetativen Nervensystems

Das vegetative Nervensystem ist ein neuronales Netzwerk, das die Funktion der inneren Organe autonom reguliert. Es kann dabei in drei Systeme eingeteilt werden: das sympathische, das parasympathische und das enterische System, wobei über das letztgenannte bislang wenig bekannt ist.

Anders als bei der Innervation im somatischen Nervensystem (z.B. von Skelettmuskeln) wird die Innervation der Zielorgane im vegetativen Nervensystem nicht über ein einzelnes, sondern über zwei hintereinandergeschaltete Neurone realisiert. Der Zellkern des ersten (präganglionären) Neurons liegt entweder im Seitenhorn des Rückenmarks (thorakolumbal beim Sympathikus und sakral beim Parasympathikus) oder in Hirnnervenkernen (ausschließlich Parasympathikus).

Während die erste Synapse des vegetativen Nervensystems eine klassische Synapse mit einem dünnen synaptischen Spalt (ca. 20 nm) darstellt, ist der Abstand von postganglionären Neuron zur Zielzelle in der zweiten Synapse wesentlich größer (50 bis mehrere 100 nm). Man spricht hier von neuroeffektorischen Verbindungen.

Schematische Darstellung des vegetativen Nervensystems

Bild: “Das vegetative Nervensystem des Menschen. Das Schema zeigt eine Auswahl von Zielorganen sowie die antagonistische Wirkungsweise von Sympathikus und Parasympathikus.” von Geo-Science-International. Lizenz: CC BY SA 4.0

Cholinerge Synapsen: Bau- und Funktionsweise

Die cholinergen Synapsen zählen zu den chemischen Synapsen und vermitteln damit die Kommunikation zwischen einem Neuron und einer nachgeschalteten Zelle. Wie jede chemische Synapse besteht die cholinerge Synapse aus der Präsynapse, dem synaptischen Spalt und der Postsynapse.

Illustration einer chemischen Synapse

Bild: “Synapse.” von Nrets. Lizenz: CC BY SA 3.0

Die präsynaptischen Endplatten, die aus dem Axon hervorgehen, beinhalten Neurotransmitter, die in Vesikeln gespeichert sind sind. Im Falle der cholinergen Synapse ist dieser Neurotransmitter Acetylcholin (ACh).

Sobald ein exzitatorisches Aktionspotential die Präsynapse erreicht, werden spannungsabhängige Calcium-Kanäle geöffnet, woraufhin Calcium-Ionen aus dem Extrazellularraum in die präsynaptische Zelle einströmen. In Anwesenheit von Calcium  verschmelzen die Vesikel mit der Zellmembran des Neurons und geben die ACh-Moleküle in den synaptischen Spalt frei. Durch Diffusion gelangen die Moleküle zur Postsynapse, die vom nachgeschalteten Neuron gebildet wird und nikotinische (ganglionäre Synapse) oder muskarinische (zweite Synapse) Rezeptoren für ACh tragen.

Darstellung des Aktionspotentials

Bild: “As a nerve impulse travels down the axon, there is a change in polarity across the membrane. The Na+ and K+ gated ion channels open and close in response to a signal from another neuron. At the beginning of action potential, the Na+ gates open and Na+ moves into the axon. This is depolarization. Repolarization occurs when the K+ gates open and K+ moves outside the axon. This creates a change in polarity between the outside of the cell and the inside. The impulse continuously travels down the axon in one direction only, through the axon terminal and to other neurons.” von Laurentaylorj . Lizenz: CC BY SA 3.0

Nikotinische Rezeptoren sind Liganden-abhängige nicht-selektive Kationenkanäle, die nach Bindung von zwei Molekülen ACh eine Konformationsänderung durchlaufen und dadurch aktiviert werden. Kationen, vor allem Natrium, strömen aus dem synaptischen Spalt in die Zelle ein, was zur Bildung eines schnellen exzitatorischen Aktionspotentials in der nachgeschalteten Zelle beiträgt.

Muskarinische Rezeptoren sind G-Protein gekoppelte metabotrope Rezeptoren, die je nach Rezeptortyp depolarisierend oder hyperpolarisierend wirken können und an den Zielorganen exprimiert werden.

Damit es nicht zu einer Dauerstimulation der nachgeschalteten Zelle kommt, muss dieser Vorgang auch wieder beendet werden. Dafür zuständig ist das Enzym Acetylcholinesterase, das sich ebenfalls im synaptischen Spalt befindet und mit den Rezeptoren um ACh konkurriert.

Durch eine hydrolytische Spaltung von ACh in Acetat und Cholin wird der Botenstoff inaktiviert und das Signal beendet. Praktischerweise kann die Präsynapse Cholin wieder aufnehmen und der Stoff kann erneut mit Acetat verestert werden, wodurch Acetylcholin regeneriert wird und für das nächste Aktionspotential in Vesikel verpackt wird.

Die cholinerge Synapse spielt im vegetativen Nervensystem eine große Rolle. Die ganglionäre Signalübertragung (erste vegetative Synapse) ist sowohl im sympathischen als auch im parasympathischen System cholinerg. Da in beiden Fällen der gleiche nikotinische Rezeptor genutzt wird, ist die ganglionäre Synapse immer exzitatorisch.

Im parasympathischen System ist auch die zweite Synapse (Umschaltung auf das Zielorgan) cholinerg, allerdings bindet ACh hier an muskarinische Rezeptoren, die über G-Proteine intrazelluläre Signalkaskaden aktivieren. Im Sinusknoten des Herzens werden die M2- und M4-Rezeptoren exprimiert, die den cAMP Spiegel senken und dadurch die Herzfrequenz bremsen.

Die Rezeptoren M1, M3 und M5 steigern den intrazellulären Calcium-Spiegel wodurch es zur Kontraktion von glatten Muskelzellen und Stimulation von exokrinen Drüsen kommt. Die muskarinischen Rezeptoren sind durch Atropin blockierbar.

Synthese von Katecholaminen

Biosynthese der Catecholamine Adrenalin und Noradrenalin, Zwischenprodukte DOPA und Dopamin

Bild: “Biosynthese der Katecholamine aus L-Tyrosin.” von NEUROtiker. Lizenz: CC BY SA 3.0

Schlüsselmoleküle für die Funktion des sympathischen Nervensystems sind Katecholamine. Die Mitglieder dieser Stoffgruppe können sowohl als Hormone als auch als Neurotransmitter in adrenergen Synapsen wirken.

Die Synthese von Katecholaminen ist daher ein sehr bedeutender Stoffwechselvorgang. Für den gesamten Körper werden die Katecholamine im Mark der Nebennieren produziert, welches direkt von einem präganglionären sympathischen Neuron innerviert wird. Aber auch im zentralen Nervensystem (z.B. Substantia nigra) als auch in den präsynaptischen Zellen adrenerger Synapsen werden die Moleküle hergestellt.

Unabhängig vom Ort der Synthese, laufen immer die gleichen Schritte ab, die durch Enzyme katalysiert werden: Der Ausgangsstoff der Synthese von Katecholaminen ist die Aminosäure Tyrosin. Diese wird in einem ersten Schritt zu Levodopa hydroxyliert, welches anschließend zu Dopamin decarboxyliert wird. Das Vitamin Pyridoxalphosphat dient dem Enzym hierbei als Cofaktor. Dopamin wird zu Noradrenalin hydroxyliert, welches bereits als Neurotransmitter fungiert.

Gegebenenfalls wird Noradrenalin in einem letzten Schritt zu Adrenalin methyliert. Zur Stoffgruppe der natürlich vorkommenden Katecholamine zählt man Dopamin, Noradrenalin und Adrenalin.

Biosynthese von Dopamin, Noradrenalin und Adrenalin aus Phenylalanin

Biosynthese von Dopamin, Noradrenalin und Adrenalin aus Phenylalanin

Adrenerge Synapse: Bau- und Funktionsweise

Im Vergleich zu den cholinergen Synapsen gibt es bei den adrenergen Synapsen nur wenige Unterschiede. Anzumerken sind allerdings die präsynaptischen Varikositäten der adrenergen Synapse, in denen die Katecholamine in Vesikeln gespeichert sind.

Calcium vermittelt verschmelzen auch diese Vesikel mit der präsynaptischen Zellmembran und geben Noradrenalin in den synaptischen Spalt. Dort bindet das Katecholamin an adrenerge Rezeptoren, die allesamt G-Protein gekoppelte Rezeptoren mit sieben Tramsmembrandomänen sind. Im vegetativen Nervensystem ist die zweite sympathische Synapse adrenerg. Eine Ausnahme der sympathischen postganglionären Signalübertragung stellen die Schweißdrüsen dar. Hier sind die zweiten Synapsen wie im parasympathischen System ebenfalls cholinerg.

Welchen Effekt Noradrenalin im Zielorgan ausübt, hängt vom Rezeptortypen ab, der lokal exprimiert wird. Der Alpha-1 Rezeptor durch eine Erhöhung des intrazellulären Calciumspiegels stimulierend auf glatte Muskelzellen (z.B. von Blutgefäßen). Binden die Katecholamine jedoch an Beta-2-Rezeptoren, kommt es zum gegenteiligen Effekt: Der Calciumspiegel sinkt und die glatten Muskelzellen entspannen sich.

Aus diesem Grund sind die Beta-2-Rezeptoren vor allem in den Bronchien, den Koronararterien und im Intestinum exprimiert. Beta-1-Rezeptoren finden sich am Herzen, wobei diese vor allem auf Adrenalin aus dem Blutkreislauf reagieren. Wichtig für de Regulation der Vesikelausschüttung aus präsynaptischen Zellen ist der Alpha-2-Rezeptor. Dieser vermittelt nach Bindung von Noradrenalin eine verminderte Freisetzung der Neurotransmitter, sowohl in adrenergen (homotrope negative Rückkopplung) als auch in cholinergen (hetertrope Rückkopplung). Auch für ACh gibt es einen solchen Rückkopplungsweg über muskarinische Rezeptoren an der Präsynapse.

Das Abschalten des Signals in der adrenergen Synapse geschieht nicht wie bei der cholinergen Synapse über eine Spaltung des Neurotransmitters. Pumpen in der Präsynapse nehmen Noradrenalin wieder auf und das Molekül wird wieder in Vesikeln gespeichert.

Neben den klassischen Neurotransmittern ACh und Noradrenalin, gibt es einige weitere Botenstoffe, die modulierend auf das vegetative Nervensystem einwirken. Beispiele für diese Kotransmitter sind ATP, NO und Neuropeptide wie NPY.

Beliebte Prüfungsfragen

Die richtigen Antworten befinden Sie unterhalb der Quellen.

1. Welcher Rezeptortyp vermittelt die Signalübertragung in der ganglionären Synapse des vegetativen Nervensystems?

  1. Alpha-1 adrenerge Rezeptoren
  2. Beta-2 adrenerge Rezeptoren
  3. M5-muskarinische Rezeptoren
  4. Nikotinische Rezeptoren
  5. Beta-1 adrenerge Rezeptoren

2. Wo werden die präsynaptischen Vesikel der adrenergen Synapse gespeichert?

  1. Golgi-Apparat
  2. Varikositäten
  3. Zellkern
  4. Mitochondrium
  5. Lysosom

3. Welche Aussage ist nicht richtig?

  1. Die ganglionäre Synapse im vegetativen Nervensystem ist immer cholinerg.
  2. Die Ganglien des sympathischen Nervensystems liegen organfern, die des parasympathischen organnah.
  3. Der Neurotransmitter der zweiten Synapse des parasympathischen Nervensystems ist Noradrenalin.
  4. Der Alpha-1-Rezeptor für Noradrenalin bewirkt eine Konstriktion der glatten Muskulatur
  5. Der Ausgangsstoff für die Katecholaminsynthese ist Tyrosin.

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Ein Gedanke zu „Cholinerge und Adrenerge Synapsen – Vegetatives Nervensystem

  • Till Vennemann

    Toller Beitrag!